introduktion

det vestibulära systemet är ett sofistikerat mänskligt postural kontrollsystem. Det är känsligt för två typer av information: huvudets position i rymden och plötsliga förändringar i huvudets rörelseriktning. Det vestibulära systemet är uppdelat i ett centralt och perifert system. det vestibulära systemet har både en sensorisk och motorisk komponent som hjälper oss att känna och uppfatta rörelse och ger information om huvudets rörelse och dess position med avseende på gravitation och andra tröghetskrafter (som de som genereras vid körning i en bil). Denna information används för att stabilisera ögonen för att upprätthålla blicken på mål av intresse, med eller utan huvudrörelser. det vestibulära systemet använder också komplicerade strategier för att upprätthålla blodtrycket när man snabbt går från liggande till upprätt hållning. Det hjälper oss att upprätthålla god huvud-och kroppsorientering i förhållande till vår miljö, oftast i upprätt hållning så att vi kan maximera sensorisk integration av våra sinnen (se, höra och lukta).

det perifera vestibulära systemet (PVS)

PVS ligger i innerörat, bakom trumhinnan. Ingångar från PVS integreras av den centrala vestibulära processorn som kallas ’vestibular nuclear complex’ som genererar motorkommandon för att driva ögonen och kroppen. Systemet är normalt mycket exakt. För att upprätthålla noggrannheten övervakas det vestibulära systemet och kalibreras av cerebellum.

Figur 1: Anatomi i det perifera vestibulära systemet

halvcirkelformade kanaler

de halvcirkelformade kanalerna (SCC) är specialiserade mekanoreceptorer för att hjälpa oss att få tillgång till information om vinkelhastighet. Den sensoriska ingången som mottas från SCC: s gör det möjligt för vestibulär okulär Reflex (VOR) att generera en ögonrörelse som matchar hastigheten på huvudrörelsen.

de 3 SCC: erna är placerade i rät vinkel mot varandra för att ge oss feedback i 3 olika rörelseplan. Kom ihåg att det finns 2 öron, så effektivt sex SCC.

de sex individuella halvcirkelformiga kanalerna blir tre coplanarpar:

1. höger och vänster lateral
2. vänster främre och höger bakre
3. vänster bakre och höger främre

kanalernas plan ligger nära planen för de extraokulära musklerna, så sensoriska neuroner och motorutgångsneuroner kan ge snabb information till enskilda okulära muskler.

inuti kanalerna finns hårceller i endolymf, och med huvudrörelse förskjuter endolymfens svängning dessa hårceller i coplanarparet i motsatta riktningar med avseende på deras ampullae, och neural avfyring ökar i en vestibulär nerv och minskar på motsatt sida. Endolymfförskjutning är proportionell mot vinkelhuvudhastigheten, så de halvcirkelformade kanalerna sänder en hastighetssignal till hjärnan.

effekter av huvudrotation på kanalerna. A) hårets rörelse. B) endolymfens rörelse i motsatt riktning mot huvudrörelsen.

Figur 2: Endolymfförskjutning av coplanarpar skickar en hastighetssignal hjärnan.

otoliter

otoliterna består av Utricle (horisontell) och Saccule (vertikal). Deras jobb är att ge oss information om linjär acceleration genom att utlösa en åtgärdspotential för hjärnan för att upptäcka huvudposition. Eftersom jordens gravitationsfält är ett linjärt accelerationsfält registrerar otoliterna lutning. Till exempel, när huvudet lutas i sidled (som också kallas rulle) utövas skjuvkraft på utricle, vilket orsakar excitation, medan skjuvkraften minskas på säcken. Liknande förändringar uppstår när huvudet lutas framåt eller bakåt (kallad tonhöjd).

Otoconia är små kalciumkarbonatkristaller inbäddade i det otolitiska membranet. Huvudlutning och linjär huvudrörelse orsakar förskjutning av det otoconiala komplexet, vilket ger en skjuvkraft som avböjer hårbuntarna och därefter depolariserar de sensoriska hårcellerna. Dessa elektriska signaler vidarebefordras sedan till centrala nervsystemet (CNS) av den afferenta vestibulära nerven, som tillsammans med annan proprioceptiv information stimulerar CNS att initiera neuronala svar för att upprätthålla kroppsbalansen.

korrekt bildning och förankring av otoconia är avgörande för optimal vestibulär funktion och upprätthållande av kroppsbalans. Otoconia avvikelser är vanliga och kan orsaka yrsel och obalans hos människor.

sidoanteckning: Godartad Paroxysmal positionell Vertigo (BPPV) tros orsakas av dislodging av kalciumkarbonatkristaller (otoconia) från det otolitiska membranet i utricle som migrerar in i en av de halvcirkelformade kanalerna i innerörat. Denna förskjutning förskjuter fysiskt hårceller på rörelse och skapar ihållande handlingspotentialer tills svaret är trött, vanligtvis inom 30 till 60 sekunder. Yrsel är ett vanligt symptom efter hjärnskakning och vårdpersonalen måste kunna skilja yrsel från svindel. Vertigo kännetecknas oftast av nystagmus och yrsel, särskilt med positionsförändringar i huvudet.

otolith Organ i vestibulära systemet

Figur 3: otoconia inbäddad i det otolitiska membranet

Sammanfattningsvis omvandlar hårcellerna i kanalerna och otoliterna den mekaniska energi som genereras av huvudrörelse i neurala urladdningar riktade mot specifika områden i hjärnstammen och cerebellum. Med sin speciella orientering kan SCC: s och otolitiska organ reagera selektivt på huvudrörelse i särskilda riktningar. Det är viktigt att komma ihåg att otoliterna och halvcirkelkanalerna har olika vätskemekanik: SCC: s måttvinkelhastighet medan otoliterna mäter linjär acceleration.

vestibulära reflexer

vestibulär okulär Reflex (VOR)

den vestibulära okulära reflexen

vor gör det möjligt för oss att ha blickstabilitet genom att upprätthålla stabil syn under huvudrörelse. VOR har två komponenter. Vinkel VOR, medierad av SCC, kompenserar för rotation. Den linjära VOR, medierad av otoliterna, kompenserar för översättning. Vinkel VOR är främst ansvarig för blickstabilisering. Den linjära VOR är viktigast i situationer där nära mål ses och huvudet flyttas vid relativt höga frekvenser.

för att ha tydlig syn måste ögonen röra sig i lika och motsatt riktning under huvudrörelsen. Om VOR inte skjuter ser du en korrigerande saccade. Med andra ord kommer ögonen att röra sig i samma riktning som huvudrörelsen innan de korrigeras och rör sig i motsatt riktning.

intressant är att vor: s utgångsneuroner skickar information till de extraokulära musklerna. De extraokulära musklerna är ordnade i par, som är orienterade i plan mycket nära de halvcirkelformiga kanalerna. Detta geometriska arrangemang gör att ett enda par kanaler kan anslutas övervägande till ett enda par extraokulära muskler. Resultatet är konjugerade rörelser i ögonen i samma plan som huvudrörelse.

vestibulär Ryggradsreflex (VSR)

VSR stabiliserar kroppen. Som ett exempel på en vestibulospinal reflex, låt oss undersöka sekvensen av händelser som är involverade i att generera en labyrintisk reflex.

1. när huvudet lutas åt sidan stimuleras både kanalerna och otoliterna. Endolymfatiskt flöde avböjer cupula och skjuvkraften avböjer hårceller i otoliterna.
2. den vestibulära nerven och vestibulära kärnan aktiveras.
3. impulser överförs via de laterala och mediala vestibulospinalkanalerna till ryggmärgen.
4. Extensoraktivitet induceras på den sida till vilken huvudet är lutat och flexoraktivitet induceras på motsatt sida. Huvudrörelsen motsätter sig rörelsen registrerad av det vestibulära systemet.

Figur 5: Vestibulospinalreflexen (10)

VSR: s utgångsneuroner är de främre horncellerna i ryggmärgen grå materia, som driver skelettmuskulaturen. Förbindelsen mellan det vestibulära kärnkomplexet och motorneuronerna är emellertid mer komplicerad än för VOR.

VSR har en mycket svårare uppgift än VOR, eftersom det finns flera strategier som kan användas för att förhindra fall, vilket innebär helt olika motoriska synergier. Till exempel, när knuffad bakifrån, ens tyngdpunkt kan bli förskjuten anteriorly. För att återställa ”balans” kan man (1) plantarflex vid anklarna; (2) ta ett steg; (3) Ta tag i stöd; eller (4) använda någon kombination av alla tre aktiviteterna.

VSR måste också justera Lemmens rörelse på lämpligt sätt för huvudets position på kroppen. VSR måste också använda otolit ingång, reflekterande linjär rörelse, i större utsträckning än VOR. Ögonen kan bara rotera och kan därför göra lite för att kompensera för linjär rörelse, medan kroppen både kan rotera och översätta.

Vestibulocollic Reflex (VCR)

videobandspelaren är ett dynamiskt stabiliserande system. Denna reflex upprätthåller nackmuskulaturen i förhållande till huvudpositionen.

Cervical reflexer

den cervicala ryggraden har en viktig och ofta Underkänd roll som en del av det vestibulära systemet.

Cervicollic Reflex (CCR)

funktionen hos cervicollic reflex är att stabilisera huvudet på kroppen och därigenom ge information om huvudets rörelse med avseende på stammen. Afferenta sensoriska förändringar orsakade av förändringar i nackpositionen, skapa motstånd mot den sträckan genom reflexiva sammandragningar av nackmusklerna. CCR är ett kompensationsrespons av nackmusklerna som drivs av cervikala proprioceptoringångar under rörelse av kroppen.

Cervico-okulär Reflex (COR)

Cervico-okulär reflex är en återkopplingstyp reflex som styr ögonrörelser modulerade av halsproprioceptorer, som kan komplettera VOR.

Cervicospinal Reflex (CSR)

Cervicospinal reflex avser förändringar i lemposition som drivs av nackaferent aktivitet. Retikulospinalsystemet spelar en roll tillsammans med vestibulospinalsystemet för att upprätthålla detta.

kranialnerv VIII och vestibulär nerv

den 8: e kranialnerven är den vestibulokokleära nerven, som delar sig för att bilda den cochleära respektive vestibulära nerven. Den innehåller sensoriska fibrer för ljud och jämvikt (balans) och överför denna information från innerörat till hjärnan.

den vestibulära nerven sänder afferenta signaler från labyrinterna genom den inre hörselkanalen och går in i hjärnstammen vid pontomedullary korsningen.

den centrala vestibulära processorn

det finns två huvudmål för vestibulär inmatning från primära afferenter: det vestibulära kärnkomplexet och cerebellum. På båda platserna behandlas vestibulär sensorisk inmatning i samband med somatosensorisk och visuell sensorisk inmatning.

det vestibulära systemet projicerar till många områden i hjärnbarken men till skillnad från andra sensoriska system finns det ingen primär vestibulär cortex som bara tar emot vestibulära signaler. Alla kortikala neuroner som tar emot vestibulära signaler får också andra sensoriska signaler, särskilt visuella och somatosensoriska.

Figur 7: den centrala vestibulära processornhttps://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (åtkomst 28 juni 2019)

det vestibulära Kärnkomplexet

det vestibulära kärnkomplexet är den primära processorn för vestibulär ingång och implementerar direkta, snabba anslutningar mellan inkommande afferenta information och motorutgångsneuroner.

det vestibulära kärnkomplexet består av fyra huvudkärnor (överlägsen, medial, lateral och fallande). Denna stora struktur, som främst ligger inom pons, sträcker sig också kaudalt in i medulla. De överlägsna och mediala vestibulära kärnorna är reläer för VOR. Den mediala vestibulära kärnan är också involverad i VSR och samordnar huvud-och ögonrörelser som uppträder tillsammans. Den laterala vestibulära kärnan är den huvudsakliga kärnan för VSR.i det vestibulära kärnkomplexet sker bearbetning av den vestibulära sensoriska ingången samtidigt med behandlingen av extra-vestibulär sensorisk information (proprioceptiv, visuell, taktil och auditiv). Detta kallas ofta sensorimotorisk integration.

Cerebellum

cerebellum anses vara ett av tre viktiga hjärnområden som bidrar till samordning av rörelse utöver motorbarken och basala ganglier. Cerebellum övervakar vestibulär prestanda och justerar central vestibulär bearbetning vid behov. Cerebellum mottar afferent inmatning från nästan alla sensoriska system, inklusive det vestibulära kärnkomplexet, i överensstämmelse med dess roll som regulator för motorutgång.

även om det inte krävs för vestibulära reflexer blir vestibulära reflexer okalibrerade och ineffektiva när cerebellum avlägsnas. Cerebellar cortex, genom cerebellära och hjärnstamkärnor, kan rikta korrigerande åtgärder både vid den kortikala källan genom stigande vägar, såväl som på ryggmärgsnivån genom fallande vägar.

så enkelt kan vi säga att funktionen hos cerebellum är relaterad till neuronkretsar. Genom denna krets och dess ingångs-och utgångsanslutningar verkar det fungera som en komparator, ett system som kompenserar för fel genom att jämföra avsikt med prestanda. Tecken och symtom på cerebellär dysfunktion inkluderar muskelsvaghet, hypotoni, nystagmus (dansande ögon), avsiktskakningar och ataxi.

sammanfattning

det mänskliga vestibulära systemet består av 3 komponenter: en perifer sensorisk apparat, en central processor och en mekanism för motorutgång. Den perifera apparaten (SCC och otoliter) består av en uppsättning rörelsesensorer som skickar information till CNS (specifikt det vestibulära kärnkomplexet och cerebellum) om huvudvinkelhastighet och linjär acceleration. CNS bearbetar dessa signaler och kombinerar dem med annan sensorisk information för att uppskatta huvud-och kroppsorientering.

utgången från det centrala vestibulära systemet går till ögonmusklerna, skelettmusklerna och ryggmärgen för att tjäna olika viktiga reflexer, vestibulo-okulär reflex (VOR), vestibulocollic reflex (VCR) och vestibulospinal reflex (VSR), cervico-okulär reflex (COR), cervicospinal reflex (CSR) och cervicollic reflex (CCR). Vi kan dra slutsatsen att det vestibulära systemet är ett mycket sofistikerat mänskligt kontrollsystem; att kunna se medan ditt huvud rör sig och att kunna undvika fall är så viktigt, även kritiskt för överlevnad.

blockschema som illustrerar organisationen av det vestibulära systemet.

figur 8: organisationen av vestibulära systemet

ytterligare resurser

om du är intresserad av att lära dig mer om vestibulära systemet, föreläsningen nedan ger en omfattande inblick i anatomi och fysiologi vestibulära systemet

1. hain TC. Neurofysiologi av vestibulär rehabilitering. Neurorehabilitering. 2011 Jan 1;29 (2):127-41.
2. 2.0 2.1 Shumway-laga en, Woollacott MH, 2007. I: Kapitel 3. Fysiologi av motorstyrning. I: Motorstyrning. Översätta forskning till klinisk praxis. 3: e upplagan. Lippincott Williams & Wilkins. Philadelphia, 2007: 46-82
3. Hain TC & Helminski J, 2014. Anatomi och fysiologi hos det normala vestibulära systemet. Kapitel 1. Vestibulär Rehabilitering. Herdman SJ och Clendaniel RA. 4: e upplagan p2 – 19
4. Rabbitt RD. Halvcirkelformad kanalbiomekanik i hälsa och sjukdom. Journal of neurofysiologi. 2018 Dec 19; 121 (3):732-55
5. Bach-y-Rita et al, 1971. Bild riktning cupula flöde
6. 6.0 6.1 Kniep r, Zahn D, Wulfes J, Walther LE. Känslan av balans hos människor: strukturella egenskaper hos otoconia och deras svar på linjär acceleration. PloS ett. 2017 April 13; 12 (4):e0175769.
7. Lundberg YW, Xu Y, Thiessen KD, Kramer kl. Mekanismer för otoconia och otolith utveckling. Utvecklingsdynamik. 2015 Mar; 244 (3):239-53.
8. 8.0 8.1 Hegemann SC, Bockisch CJ. Otoconial förlust eller brist på otoconia–en förbisedd eller ignorerad diagnos av balansunderskott. Medicinska hypoteser. 2019 Jul 1;128:17-20. Jag är en av de mest kända och mest kända. Blickstabiliseringstestet Efter Hjärnskakning. Journal of American Academy of Audiology. 2019 maj 1.
9. MBBS IMS MSU. CNS 15 https://www.slideshare.net/ananthatiger/cns-15?qid=cc1f4d14-630b-46e9-b8e1-8427df893928&v=&b=&from_search=1. LinkedIn Slideshare: 1-48 (åtkomst 27 juni 2019).
10. 11,0 11,1 Renga V. klinisk utvärdering av patienter med vestibulär dysfunktion. Neurol Res Int. 2019;2019:3931548.
11. Ghez C, halm WT. Lillhjärnan. I: Kandel E, Schwartz J, Jessel T, Red. Principer för neurovetenskap, 4: e upplagan. New York: McGraw-Hill, 2000: 832-852.