はじめに
前庭システムは、洗練された人間の姿勢制御シ それは2つのタイプの情報に敏感です：空間内の頭部の位置と頭部の動きの方向の突然の変化。 前庭系は、中枢系と末梢系に分けられる。
前庭システムは、私たちが動きを感知し、知覚するのを助けるために感覚とモーターの両方のコンポーネントを持っており、重力や他の慣性力（車で運転 この情報は、頭の動きの有無にかかわらず、関心のあるターゲットに視線を維持するために目を安定させるために使用されます。
前庭系はまた、仰臥位から直立姿勢に急速に行くときに血圧を維持するために複雑な戦略を採用しています。 それは私達が私達の感覚の感覚的な統合を最大にすることを許可する直立した姿勢の私達の環境に関連してよい頭部およびボディオリエンテーションを、
末梢前庭系（PVS）
PVSは、鼓膜の後ろの内耳に位置しています。 PVSからの入力は、目と体を駆動するためのモーターコマンドを生成する「前庭核複合体」と呼ばれる中央前庭プロセッサによって統合されています。 システムは通常非常に正確です。 正確さを維持するために、前庭系は小脳によって監視され、較正される。
図1：末梢前庭系の解剖学
半円形運河
半円形運河（SCC）は、角速度に関する情報にアクセスするのに役立つ特殊な機械受容体です。 ＳＣＣから受信された感覚入力は、前庭眼反射（ＶＯＲ）が頭部運動の速度に一致する眼球運動を生成することを可能にする。
3つのSCCは、互いに直角に配置され、3つの異なる動きの面でフィードバックを与えます。 2つの耳があるので、効果的に六つのSCCの覚えておいてください。
六つの個々の半円形の運河は三つの同一平面上のペアになります。
:
- 右と左の外側
- 左前と右後
- 左後と右前
運河の面は外眼筋の面に近いので、感覚ニューロンと運動出力ニューロンは、個々の眼筋に迅速な情報
運河の中には内リンパに有毛細胞があり、頭の動きに伴い、内リンパのスイッシングは、同一平面上の対のこれらの有毛細胞をそれらの眼窩に対して反対方向に変位させ、神経発火は一方の前庭神経で増加し、反対側で減少する。 内リンパの変位は角頭速度に比例するので、半円形の運河は脳に速度信号を送信します。
図2：同一平面上のペアの内リンパ変位は、脳に速度信号を送信します。
耳石
耳石は、Utricle（水平）とSaccule（垂直）で構成されています。 彼らの仕事は、頭の位置を検出するために脳に活動電位を誘発することによって、線形加速度に関する情報を与えることです。 地球の重力場は線形加速場であるため、耳石は傾きを記録する。 例えば、頭部が横方向に傾くと同時に（またロールと呼ばれる）、せん断力はsacculeにせん断力が減るが、刺激を引き起こすutricleに出されます。 同様の変化は、ヘッドが前方または後方に傾いているときに発生します（ピッチと呼ばれます）。
Otoconiaは、耳石の膜に埋め込まれた小さな炭酸カルシウム結晶です。 頭部の傾きおよび線形ヘッド動きは毛の束を逸らし、続いて感覚的な有毛細胞を脱分極するせん断力を作り出すotoconial複合体の変位を引き起こす。 これらの電気信号は、求心性前庭神経によって中枢神経系（CNS）に中継され、他の固有受容情報と共同でCNSを刺激して体のバランスを維持するための神経応答を開始する。
耳介の正しい形成と固定は、最適な前庭機能と体のバランスを維持するために不可欠です。 耳コピの異常は一般的であり、人間のめまいや不均衡を引き起こす可能性があります。
サイドノート
: 良性発作性位置めまい（ＢＰＰＶ）は，内耳の半円形管の一つに移動する耳石の耳石膜から炭酸カルシウム結晶（耳コニア）が脱落することによって引き起こされると考えられている。 このdislodgmentは物理的に動きの有毛細胞を転置し、応答が疲労するまで耐久性がある活動電位を、一般に30から60秒以内に作成します。 めまいは脳震盪後の一般的な症状であり、医療専門家はめまいとめまいを区別できる必要があります。 めまいは、ほとんどの場合、眼振およびめまい、特に頭部の位置変化を特徴とする。
図3：耳石膜に埋め込まれた耳コニア
要約すると、運河と耳石の有毛細胞は、頭の動きによっ脳幹および小脳の特定の領域。 特別なオリエンテーションを使うと、SCCのおよびotolithic器官は特定の方向の頭部の動きに選択式に答えることができます。 耳石と半円形の運河は異なる流体力学を持っていることを覚えておくことが重要です：SCCは角速度を測定しますが、耳石は線形加速度を測定します。
前庭反射
前庭眼反射（VOR）
前庭眼反射（VOR）
前庭眼反射（VOR）
vorは、頭の動きの間に安定した視力を維持することによって、視線の安定性を有することを可能にする。 VORには2つの構成要素があります。 角度ＶＯＲは、ＳＣＣによって媒介され、回転を補償する。 耳石によって媒介される線形VORは、翻訳を補償する。 角度VORは主に視線安定化を担当します。 線形VORは、近くのターゲットが見られ、頭部が比較的高い周波数で移動されている状況で最も重要です。
明確なビジョンを持っているために、目は頭の動きの間に等しいと反対の方向に移動する必要があります。 VORが発射されていない場合は、是正サッケードが表示されます。 言い換えれば、目は頭の動きと同じ方向に移動し、反対方向に修正して移動します。
興味深いことに、VORの出力ニューロンは、外眼筋に情報を送信します。 外眼筋は対に配置されており、半円形の運河のものに非常に近い平面に配向されている。 この幾何学的配置は、単一の対の運河を単一の対の外眼筋に主に接続することを可能にする。 その結果、頭の動きと同じ平面内の目の共役運動が得られます。
前庭脊髄反射（VSR）
VSRは体を安定させます。 前庭脊髄反射の例として、迷路反射の生成に関与する一連の事象を調べてみましょう。
- 頭を片側に傾けると、運河と耳石の両方が刺激されます。 内リンパ流はキュープラを偏向させ、せん断力は耳石内の有毛細胞を偏向させる。
- 前庭神経と前庭核が活性化されます。
- インパルスは、外側および内側の前庭脊髄路を介して脊髄に伝達される。
- 伸筋活性は頭部が傾斜している側に誘導され、屈筋活性は反対側に誘導される。 頭の動きは、前庭系によって登録された動きに反対する。
図5:前庭脊髄反射(10)
VSRの出力ニューロンは、骨格筋を駆動する脊髄灰白質の前角細胞である。 しかし、前庭核複合体と運動ニューロンとの間の接続は、VORよりも複雑である。 VSRは、転倒を防ぐために使用できる複数の戦略があり、全く異なるモーターシナジーを伴うため、VORよりもはるかに困難な作業をしています。
VSRは、vorよりも 例えば、後ろから押し込むと、重心が前方にずれてしまうことがあります。 「バランス」を回復するためには、（1）足首の足底屈、（2）ステップを踏む、（3）サポートのためのグラブ、または（4）3つのすべての活動のいくつかの組み合わせを使 VSRはまた、身体上の頭の位置に合わせて四肢の動きを適切に調整する必要があります。
VSRはまた、直線運動を反映した耳石入力をVORよりも大きく使用する必要があります。 目は回転するだけで、直線運動を補償することはほとんどできませんが、体は回転と平行移動の両方ができます。
Vestibulocollic Reflex(VCR)
VCRは動的安定化システムです。 この反射は、頭部の位置に関連して首の筋肉を維持する。
子宮頸部反射
頸椎は、前庭系の一部として重要であり、しばしば認識されていない役割を持っています。
Cervicocollic Reflex（CCR）
cervicocollic reflexの機能は、体の頭を安定させ、それによって体幹に対する頭の動きに関する情報を提供することです。 首の位置の変更によって引き起こされる求心性の感覚的な変更は首筋肉の反射的な収縮によってその伸張への反対を作成します。 CCRはボディの動きの間に頚部proprioceptorの入力によって運転される首筋肉の代償的な応答である。
Cervico-ocular Reflex（COR）
Cervico-ocular reflexは、vorを補うことができる首固有受容体によって変調された眼球運動を制御するフィードバック型反射である。
頸椎反射（CSR）
頸椎反射は、首の求心性活動によって駆動される四肢の位置の変化を指します。 網様腔システムは、これを維持する上で前庭腔システムとともに役割を果たす。
脳神経VIIIと前庭神経
第8脳神経は前庭神経であり、それぞれ蝸牛神経と前庭神経を形成するために分割されます。 それは音と平衡（バランス）のための感覚繊維を含み、この情報を内耳から脳に伝達する。
前庭神経は、迷路から内耳道を通って求心性信号を伝達し、橋髄接合部の脳幹に入る。
中央前庭プロセッサ
前庭核複合体と小脳：一次求心性からの前庭入力のための二つの主要なターゲットがあります。 両方の位置で、前庭感覚入力は、体性感覚および視覚感覚入力と関連して処理される。
前庭系は大脳皮質の多くの領域に投影されますが、他の感覚系とは異なり、前庭信号のみを受信する一次前庭皮質はありません。
前庭系は大脳皮質 前庭信号を受信するすべての皮質ニューロンはまた、他の感覚信号、特に視覚および体性感覚を受信する。
図7:中央前庭プロセッサhttps://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549(accessed28June2019)
前庭核複合体
前庭核複合体は前庭入力のプライマリプロセッサであり、着信求心性情報と運動出力ニューロンの間の直接かつ高速な接続を実装している。
前庭核複合体は、四つの主要な核（上、内側、外側、および下行）からなる。 この大きな構造は、主に橋の中に位置し、尾状に髄質に延びています。 上前庭核と内側前庭核はVORの中継器である。 内側前庭核もVSRに関与しており、一緒に起こる頭と眼球の動きを調整しています。 側方前庭核は、ＶＳＲの主核である。
前庭核複合体では、前庭感覚入力の処理は、前庭外感覚情報（固有受容、視覚、触覚、および聴覚）の処理と同時に起こる。 これはしばしば感覚運動統合と呼ばれます。
小脳
小脳は、運動皮質と大脳基底核に加えて、運動の調整に寄与する三つの重要な脳領域の一つと考えられています。 小脳は前庭のパフォーマンスを監視し、必要に応じて中央前庭処理を再調整する。 小脳は、運動出力の調節因子としての役割と一致する前庭核複合体を含むほぼすべての感覚系から求心性入力を受ける。
前庭反射には必要ではありませんが、小脳を除去すると前庭反射はキャリブレーションされず、効果がなくなります。 小脳皮質は、小脳および脳幹核を介して、上行経路を介して皮質源および下行経路を介して脊髄レベルの両方で是正処置を指示することができる。 したがって、簡単に言えば、小脳の機能は神経回路に関連していると言うことができます。
この回路とその入力と出力の接続を介して、意図と性能を比較することによってエラーを補償するコンパレータとして機能するように見えます。 小脳機能障害の徴候および症状には、筋力低下、低血圧、眼振（踊る目）、意図振戦および運動失調が含まれる。
概要
人間の前庭系は、末梢感覚装置、中央プロセッサ、およびモーター出力のための機構の3つのコンポーネントで構成されています。 周辺装置（SCCと耳石）は、頭部角速度と線形加速度に関する情報をCNS（特に前庭核複合体と小脳）に送信する一連のモーションセンサーで構成されています。 ＣＮＳは、これらの信号を処理し、それらを他の感覚情報と結合して、頭部および体の向きを推定する。
中央前庭系の出力は、眼筋、骨格筋および脊髄に行き、前庭-眼反射（VOR）、前庭-眼反射（VCR）、前庭-眼反射（VSR）、頸動脈反射（COR）、頸動脈反射（CSR）および頸動脈反射（CCR）の様々な重要な反射 あなたの頭が動いている間に見ることができ、転倒を避けることができることは非常に重要であり、生存にとっても重要です。
図8:前庭系の組織
追加リソース
前庭系についての詳細を学ぶことに興味がある場合は、以下の講義では、前庭系の解剖学と生理学を包括的に見ています
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