Introduction

Le système vestibulaire est un système de contrôle postural humain sophistiqué. Il est sensible à deux types d’informations: la position de la tête dans l’espace et les changements soudains dans la direction du mouvement de la tête. Le système vestibulaire est divisé en un système central et périphérique.

Le système vestibulaire a à la fois une composante sensorielle et motrice pour nous aider à détecter et à percevoir le mouvement et fournit des informations sur le mouvement de la tête et sa position par rapport à la gravité et aux autres forces d’inertie (comme celles générées lors de la conduite en voiture). Ces informations sont utilisées pour stabiliser les yeux afin de maintenir notre regard sur les cibles d’intérêt, avec ou sans mouvement de la tête.

Le système vestibulaire utilise également des stratégies compliquées pour maintenir la pression artérielle lorsque l’on passe rapidement d’une posture couchée à une posture dressée. Il nous aide à maintenir une bonne orientation de la tête et du corps par rapport à notre environnement, le plus souvent dans une posture verticale nous permettant de maximiser l’intégration sensorielle de nos sens (voir, entendre et sentir).

Le Système Vestibulaire Périphérique (PVS)

Le PVS est situé dans l’oreille interne, derrière la membrane tympanique. Les entrées du PVS sont intégrées par le processeur vestibulaire central appelé « complexe nucléaire vestibulaire » qui génère des commandes motrices pour entraîner les yeux et le corps. Le système est normalement très précis. Pour maintenir la précision, le système vestibulaire est surveillé et calibré par le cervelet.

Figure 1: Anatomie du système vestibulaire périphérique

Canaux semi-circulaires

Les canaux semi-circulaires (CSC) sont des mécanorécepteurs spécialisés pour nous aider à accéder aux informations concernant la vitesse angulaire. L’entrée sensorielle reçue du CSC permet au Réflexe oculaire Vestibulaire (VOR) de générer un mouvement oculaire correspondant à la vitesse du mouvement de la tête.

Les 3 CSC sont positionnés à angle droit l’un par rapport à l’autre pour nous donner une rétroaction dans 3 plans de mouvement différents. Rappelez-vous qu’il y a 2 oreilles, donc effectivement six CSC.

Les six canaux semi-circulaires individuels deviennent trois paires coplanaires:

1. latéral droit et gauche
2. antérieur gauche et postérieur droit
3. postérieur gauche et antérieur droit

Les plans des canaux sont proches des plans des muscles extraoculaires, de sorte que les neurones sensoriels et les neurones moteurs peuvent donner des informations rapides aux muscles oculaires individuels.

À l’intérieur des canaux, il y a des cellules ciliées dans l’endolymphe, et avec le mouvement de la tête, le bruissement de l’endolymphe déplace ces cellules ciliées de la paire coplanaire dans des directions opposées par rapport à leurs ampoules, et le tir neural augmente dans un nerf vestibulaire et diminue du côté opposé. Le déplacement de l’endolymphe est proportionnel à la vitesse angulaire de la tête, de sorte que les canaux semi-circulaires transmettent un signal de vitesse au cerveau.

Effets de la rotation de la tête sur les canaux. A) Le mouvement des poils. B) Le mouvement de l’endolymphe dans la direction opposée au mouvement de la tête.

Figure 2: Le déplacement de l’endolymphe des paires coplanaires envoie un signal de vitesse au cerveau.

Otolithes

Les Otolithes sont constitués de l’Utricule (horizontal) et du Saccule (vertical). Leur travail consiste à nous donner des informations sur l’accélération linéaire en déclenchant un potentiel d’action au cerveau pour détecter la position de la tête. Parce que le champ gravitationnel de la terre est un champ d’accélération linéaire, les otolithes enregistrent l’inclinaison. Par exemple, lorsque la tête est inclinée latéralement (également appelée rouleau), une force de cisaillement est exercée sur l’utricule, provoquant une excitation, tandis que la force de cisaillement est diminuée sur le saccule. Des changements similaires se produisent lorsque la tête est inclinée vers l’avant ou vers l’arrière (appelée pas).

Les otoconies sont de petits cristaux de carbonate de calcium incrustés dans la membrane otolithique. L’inclinaison de la tête et le mouvement linéaire de la tête provoquent le déplacement du complexe otoconial, produisant une force de cisaillement qui dévie les faisceaux de cheveux et dépolarise ensuite les cellules ciliées sensorielles. Ces signaux électriques sont ensuite relayés au système nerveux central (SNC) par le nerf vestibulaire afférent, qui conjointement avec d’autres informations proprioceptives, stimule le SNC à initier des réponses neuronales pour maintenir l’équilibre corporel.

La formation et l’ancrage corrects de l’otoconie sont essentiels pour une fonction vestibulaire optimale et le maintien de l’équilibre corporel. Les anomalies de l’otoconie sont courantes et peuvent provoquer des vertiges et un déséquilibre chez l’homme.

Note latérale: On pense que le vertige positionnel paroxystique bénin (VPPB) est causé par le délogement des cristaux de carbonate de calcium (otoconie) de la membrane otolithique dans l’utricule qui migre dans l’un des canaux semi-circulaires de l’oreille interne. Ce délogement déplace physiquement les cellules ciliées en mouvement et crée des potentiels d’action persistants jusqu’à ce que la réponse soit fatiguée, généralement dans les 30 à 60 secondes. Le vertige est un symptôme courant après une commotion cérébrale et le professionnel de la santé doit être capable de différencier le vertige du vertige. Le vertige est le plus souvent caractérisé par un nystagmus et des vertiges, en particulier avec des changements de position de la tête.

Organe otolithe du Système vestibulaire

Figure 3: Otoconie noyée dans la membrane otolithique

En résumé, les cellules ciliées des canaux et des otolithes convertissent l’énergie mécanique généré par le mouvement de la tête dans les décharges neurales dirigées vers des zones spécifiques du tronc cérébral et du cervelet. Avec leur orientation particulière, les organes SCC et otolithiques peuvent répondre sélectivement au mouvement de la tête dans des directions particulières. Il est important de se rappeler que les otolithes et les canaux semi-circulaires ont une mécanique des fluides différente: les CSC mesurent la vitesse angulaire alors que les otolithes mesurent l’accélération linéaire.

Réflexes vestibulaires

Réflexe oculaire vestibulaire (VOR)

Le Réflexe oculaire vestibulaire

Le VOR nous permet d’avoir une stabilité du regard en maintenant une vision stable pendant le mouvement de la tête. Le VOR comporte deux composantes. Le VOR angulaire, médié par les CSC, compense la rotation. Le VOR linéaire, médié par les otolithes, compense la translation. Le VOR angulaire est principalement responsable de la stabilisation du regard. Le VOR linéaire est le plus important dans les situations où des cibles proches sont vues et où la tête est déplacée à des fréquences relativement élevées.

Pour avoir une vision claire, les yeux doivent se déplacer dans une direction égale et opposée pendant le mouvement de la tête. Si le VOR ne tire pas, vous verrez un saccade correctif. En d’autres termes, les yeux se déplaceront dans la même direction que le mouvement de la tête avant de corriger et de se déplacer dans la direction opposée.

Il est intéressant de noter que les neurones de sortie du VOR envoient des informations aux muscles extraoculaires. Les muscles extraoculaires sont disposés par paires, qui sont orientés dans des plans très proches de ceux des canaux semi-circulaires. Cette disposition géométrique permet de relier une seule paire de canaux principalement à une seule paire de muscles extraoculaires. Le résultat est des mouvements conjugués des yeux dans le même plan que le mouvement de la tête.

Réflexe rachidien vestibulaire (VSR)

Le VSR stabilise le corps. À titre d’exemple de réflexe vestibulospinal, examinons la séquence des événements impliqués dans la génération d’un réflexe labyrinthique.

1. Lorsque la tête est inclinée d’un côté, les canaux et les otolithes sont stimulés. Le flux endolymphatique dévie la cupule et la force de cisaillement dévie les cellules ciliées à l’intérieur des otolithes.
2. Le nerf vestibulaire et le noyau vestibulaire sont activés.
3. Les impulsions sont transmises par les voies vestibulospinales latérale et médiale à la moelle épinière.
4. L’activité d’extenseur est induite du côté vers lequel la tête est inclinée, et l’activité de fléchisseur est induite du côté opposé. Le mouvement de la tête s’oppose au mouvement enregistré par le système vestibulaire.

Figure 5: Le réflexe Vestibulospinal (10)

Les neurones de sortie du VSR sont les cellules de la corne antérieure de la moelle épinière matière grise, qui entraîne le muscle squelettique. Cependant, la connexion entre le complexe nucléaire vestibulaire et les motoneurones est plus compliquée que pour le VOR.

Le VSR a une tâche beaucoup plus difficile que le VOR, car il existe de multiples stratégies pouvant être utilisées pour prévenir les chutes, qui impliquent des synergies motrices entièrement différentes. Par exemple, lorsqu’il est poussé par derrière, son centre de gravité peut se déplacer vers l’avant. Afin de rétablir « l’équilibre”, on peut (1) plantarflex aux chevilles; (2) faire un pas; (3) saisir pour le soutien; ou (4) utiliser une combinaison des trois activités.

Le VSR doit également ajuster le mouvement des membres de manière appropriée à la position de la tête sur le corps. Le VSR doit également utiliser l’entrée otolithe, reflétant le mouvement linéaire, dans une plus grande mesure que le VOR. Les yeux ne peuvent que tourner et donc peu compenser le mouvement linéaire, tandis que le corps peut à la fois tourner ET se traduire.

Réflexe vestibulocollique (magnétoscope)

Le magnétoscope est un système de stabilisation dynamique. Ce réflexe maintient la musculature du cou par rapport à la position de la tête.

Réflexes cervicaux

Le rachis cervical joue un rôle important et souvent sous-reconnu dans le système vestibulaire.

Réflexe cervicocollique (CCR)

La fonction du réflexe cervicocollique est de stabiliser la tête sur le corps et, par conséquent, de fournir des informations sur le mouvement de la tête par rapport au tronc. Les changements sensoriels afférents causés par des changements de position du cou créent une opposition à cet étirement par des contractions réflexives des muscles du cou. Le RCC est une réponse compensatoire des muscles du cou qui est entraînée par des entrées proprioceptrices cervicales pendant le mouvement du corps.

Le réflexe cervico-oculaire (COR)

Le réflexe cervico-oculaire est un réflexe de type rétroaction contrôlant les mouvements oculaires modulés par des propriocepteurs du cou, qui peuvent compléter le VOR.

Réflexe cervicospinal (CSR)

Le réflexe cervicospinal fait référence aux changements de position des membres entraînés par l’activité afférente du cou. Le système réticulospinal joue un rôle avec le système vestibulospinal dans le maintien de cela.

Nerf crânien VIII et Nerf vestibulaire

Le 8ème nerf crânien est le nerf vestibulocochléaire, qui se divise pour former respectivement le nerf cochléaire et le nerf vestibulaire. Il contient des fibres sensorielles pour le son et l’équilibre (équilibre), et transmet ces informations de l’oreille interne au cerveau.

Le nerf vestibulaire transmet des signaux afférents des labyrinthes à travers le conduit auditif interne et pénètre dans le tronc cérébral à la jonction pontomédullaire.

Le processeur vestibulaire central

Il existe deux cibles principales pour l’entrée vestibulaire des afférents primaires: le complexe nucléaire vestibulaire et le cervelet. Aux deux endroits, l’entrée sensorielle vestibulaire est traitée en association avec l’entrée sensorielle somatosensorielle et visuelle.

Le système vestibulaire se projette sur de nombreuses zones du cortex cérébral, mais contrairement aux autres systèmes sensoriels, il n’y a pas de cortex vestibulaire primaire qui ne reçoit que des signaux vestibulaires. Tous les neurones corticaux qui reçoivent des signaux vestibulaires reçoivent également d’autres signaux sensoriels, en particulier visuels et somatosensoriels.

Figure 7: Le Processeur Vestibulaire central https://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (consulté le 28 juin 2019)

Le Complexe nucléaire vestibulaire

Le complexe nucléaire vestibulaire est le processeur principal de l’entrée vestibulaire et implémente des connexions directes et rapides entre les informations afférentes entrantes et les neurones moteurs de sortie.

Le complexe nucléaire vestibulaire se compose de quatre noyaux principaux (supérieur, médial, latéral et descendant). Cette grande structure, située principalement dans les pons, s’étend également caudalement dans la moelle. Les noyaux vestibulaires supérieur et médial sont des relais pour le VOR. Le noyau vestibulaire médial est également impliqué dans le VSR et coordonne les mouvements de la tête et des yeux qui se produisent ensemble. Le noyau vestibulaire latéral est le noyau principal du VSR.

Dans le complexe nucléaire vestibulaire, le traitement de l’entrée sensorielle vestibulaire se produit en même temps que le traitement de l’information sensorielle extra-vestibulaire (proprioceptive, visuelle, tactile et auditive). On parle souvent d’intégration sensorimotrice.

Le cervelet

Le cervelet est considéré comme l’une des trois zones cérébrales importantes contribuant à la coordination du mouvement en plus du cortex moteur et des ganglions de la base. Le cervelet surveille les performances vestibulaires et réajuste le traitement vestibulaire central si nécessaire. Le cervelet reçoit une entrée afférente de presque tous les systèmes sensoriels, y compris le complexe nucléaire vestibulaire, compatible avec son rôle de régulateur de la sortie motrice.

Bien qu’ils ne soient pas nécessaires pour les réflexes vestibulaires, les réflexes vestibulaires deviennent non étalonnés et inefficaces lorsque le cervelet est retiré. Le cortex cérébelleux, à travers les noyaux cérébelleux et du tronc cérébral, peut diriger une action corrective à la fois à la source corticale par des voies ascendantes, ainsi qu’au niveau de la moelle épinière par des voies descendantes.

Donc, en termes simples, nous pouvons dire que la fonction du cervelet est liée aux circuits neuronaux. Grâce à ce circuit et à ses connexions d’entrée et de sortie, il semble agir comme un comparateur, un système qui compense les erreurs en comparant l’intention avec les performances. Les signes et symptômes du dysfonctionnement cérébelleux comprennent une faiblesse musculaire, une hypotonie, un nystagmus (yeux dansants), des tremblements d’intention et une ataxie.

Résumé

Le système vestibulaire humain est composé de 3 composants: un appareil sensoriel périphérique, un processeur central et un mécanisme de sortie du moteur. L’appareil périphérique (CSC et Otolithes) est constitué d’un ensemble de capteurs de mouvement qui envoient des informations au SNC (en particulier au complexe nucléaire vestibulaire et au cervelet) sur la vitesse angulaire de la tête et l’accélération linéaire. Le SNC traite ces signaux et les combine avec d’autres informations sensorielles pour estimer l’orientation de la tête et du corps.

La sortie du système vestibulaire central va aux muscles oculaires, aux muscles squelettiques et à la moelle épinière pour servir divers réflexes importants, le réflexe vestibulo-oculaire (VOR), le réflexe vestibulocollique (VCR) et le réflexe vestibulospinal (VSR), le réflexe cervico-oculaire (COR), le réflexe cervicospinal (CSR) et le réflexe cervicocollique (CCR). Nous pouvons conclure que le système vestibulaire est un système de contrôle humain très sophistiqué; être capable de voir pendant que votre tête bouge et pouvoir éviter les chutes est si important, même critique pour la survie.

Schéma synoptique illustrant l’organisation du système vestibulaire.

Figure 8: L’organisation du système vestibulaire

Ressources supplémentaires

Si vous souhaitez en savoir plus sur le Système vestibulaire, la conférence ci-dessous fournit un aperçu complet de l’Anatomie et de la physiologie du Système vestibulaire

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