Einführung

Das vestibuläre System ist ein ausgeklügeltes menschliches Haltungskontrollsystem. Es reagiert empfindlich auf zwei Arten von Informationen: die Position des Kopfes im Raum und plötzliche Änderungen der Bewegungsrichtung des Kopfes. Das vestibuläre System ist in ein zentrales und peripheres System unterteilt.

Das vestibuläre System hat sowohl eine sensorische als auch eine motorische Komponente, die uns hilft, Bewegungen zu spüren und wahrzunehmen, und liefert Informationen über die Bewegung des Kopfes und seine Position in Bezug auf die Schwerkraft und andere Trägheitskräfte (wie sie beim Autofahren erzeugt werden). Diese Informationen werden verwendet, um die Augen zu stabilisieren, um unseren Blick auf Ziele von Interesse mit oder ohne Kopfbewegung aufrechtzuerhalten. Das vestibuläre System verwendet auch komplizierte Strategien, um den Blutdruck aufrechtzuerhalten, wenn man schnell von der Rückenlage in eine aufrechte Haltung übergeht. Es hilft uns, eine gute Kopf- und Körperorientierung in Bezug auf unsere Umwelt aufrechtzuerhalten, meistens in einer aufrechten Haltung, die es uns ermöglicht, die sensorische Integration unserer Sinne (Sehen, Hören und Riechen) zu maximieren.

Das periphere vestibuläre System (PVS)

Das PVS befindet sich im Innenohr, hinter dem Trommelfell. Die Eingaben aus dem PVS werden vom zentralen vestibulären Prozessor integriert, der als vestibulärer Kernkomplex bezeichnet wird und motorische Befehle zum Antrieb der Augen und des Körpers generiert. Das System ist normalerweise sehr genau. Um die Genauigkeit zu erhalten, wird das vestibuläre System vom Kleinhirn überwacht und kalibriert.

Abbildung 1: Anatomie des peripheren vestibulären Systems

Halbkreisförmige Kanäle

Die halbkreisförmigen Kanäle (SCCs) sind spezialisierte Mechanorezeptoren, die uns den Zugriff auf Informationen zur Winkelgeschwindigkeit erleichtern. Der sensorische Input, der von den SCCs empfangen wird, ermöglicht es dem vestibulären Augenreflex (VOR), eine Augenbewegung zu erzeugen, die der Geschwindigkeit der Kopfbewegung entspricht.

Die 3 SCCs sind im rechten Winkel zueinander positioniert, um uns Feedback in 3 verschiedenen Bewegungsebenen zu geben. Denken Sie daran, dass es 2 Ohren gibt, also effektiv sechs SCCs.

Die sechs einzelnen halbkreisförmigen Kanäle werden zu drei koplanaren Paaren:

1. rechts und links lateral
2. links anterior und rechts posterior
3. links posterior und rechts anterior

Die Ebenen der Kanäle liegen nahe an den Ebenen der extraokularen Muskeln, so dass sensorische Neuronen und motorische Ausgangsneuronen den einzelnen Augenmuskeln schnelle Informationen geben können.

Innerhalb der Kanäle befinden sich Haarzellen in der Endolymphe, und mit der Kopfbewegung verdrängt das Rauschen der Endolymphe diese Haarzellen des koplanaren Paares in Bezug auf ihre Ampullen in entgegengesetzte Richtungen, und das neurale Feuern nimmt in einem Vestibularnerv zu und nimmt auf der gegenüberliegenden Seite ab. Die Verschiebung der Endolymphe ist proportional zur Winkelkopfgeschwindigkeit, so dass die halbkreisförmigen Kanäle ein Geschwindigkeitssignal an das Gehirn übertragen.

Auswirkungen der Kopfdrehung auf die Kanäle. A) Die Bewegung der Haare. B) Die Bewegung der Endolymphe in die entgegengesetzte Richtung zur Kopfbewegung.

Abbildung 2: Endolymphe Verschiebung von koplanaren Paaren sendet ein Geschwindigkeitssignal das Gehirn.

Otolithen

Die Otolithen bestehen aus dem Utrikel (horizontal) und dem Sakkel (vertikal). Ihre Aufgabe ist es, uns Informationen über die lineare Beschleunigung zu geben, indem sie ein Aktionspotential an das Gehirn auslösen, um die Kopfposition zu erkennen. Da das Gravitationsfeld der Erde ein lineares Beschleunigungsfeld ist, registrieren die Otolithen eine Neigung. Wenn zum Beispiel der Kopf seitlich geneigt wird (was auch als Rolle bezeichnet wird), wird eine Scherkraft auf den Utrikel ausgeübt, die eine Erregung verursacht, während die Scherkraft auf den Sack verringert wird. Ähnliche Veränderungen treten auf, wenn der Kopf nach vorne oder hinten geneigt wird (Pitch genannt).

Otoconia sind kleine Calciumcarbonatkristalle, die in die otolithische Membran eingebettet sind. Kopfneigung und lineare Kopfbewegung verursachen eine Verschiebung des Otokolalkomplexes, wodurch eine Scherkraft erzeugt wird, die die Haarbündel ablenkt und anschließend die sensorischen Haarzellen depolarisiert. Diese elektrischen Signale werden dann vom afferenten Vestibularnerv an das Zentralnervensystem (ZNS) weitergeleitet, das zusammen mit anderen propriozeptiven Informationen das ZNS dazu anregt, neuronale Reaktionen zur Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichts auszulösen.

Die korrekte Bildung und Verankerung der Otokonie ist essentiell für eine optimale vestibuläre Funktion und die Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichts. Otoconia Anomalien sind häufig und können Schwindel und Ungleichgewicht beim Menschen verursachen.

Randnotiz: Es wird angenommen, dass benigner paroxysmaler Positionsschwindel (BPPV) durch Verdrängung von Calciumcarbonatkristallen (Otoconia) von der otolithischen Membran im Utrikel verursacht wird, die in einen der halbkreisförmigen Kanäle des Innenohrs wandert. Diese Verschiebung verdrängt die Haarzellen bei Bewegung physisch und erzeugt anhaltende Aktionspotentiale, bis die Reaktion ermüdet ist, im Allgemeinen innerhalb von 30 bis 60 Sekunden. Schwindel ist ein häufiges Symptom nach einer Gehirnerschütterung, und der Arzt muss in der Lage sein, Schwindel von Schwindel zu unterscheiden. Vertigo ist am häufigsten mit Nystagmus und Schwindel gekennzeichnet, insbesondere mit Positionsänderungen des Kopfes.

Otolith Organ des vestibulären Systems

Abbildung 3: Otoconia eingebettet in die otolithische Membran

Zusammenfassend wandeln die Haarzellen der Kanäle und Otolithen die durch Kopfbewegungen erzeugte mechanische Energie in neuronale Entladungen um, die auf bestimmte bereiche des Hirnstamms und des Kleinhirns. Mit ihrer speziellen Ausrichtung können die SCC’s und otolithischen Organe selektiv auf Kopfbewegungen in bestimmte Richtungen reagieren. Es ist wichtig, sich daran zu erinnern, dass die Otolithen und halbkreisförmigen Kanäle unterschiedliche Strömungsmechanik haben: SCCs messen die Winkelgeschwindigkeit, während die Otolithen die lineare Beschleunigung messen.

Vestibuläre Reflexe

Vestibulärer Augenreflex (VOR)

Der vestibuläre Augenreflex

Der VOR ermöglicht uns eine Blickstabilität, indem wir während der Kopfbewegung ein stabiles Sehvermögen aufrechterhalten. Die VOR besteht aus zwei Komponenten. Der Winkel VOR, vermittelt durch die SCCs, kompensiert die Rotation. Das lineare VOR, vermittelt durch die Otolithen, kompensiert die Translation. Das Angular VOR ist in erster Linie für die Blickstabilisierung verantwortlich. Die lineare VOR ist am wichtigsten in Situationen, in denen nahe Ziele betrachtet werden und der Kopf mit relativ hohen Frequenzen bewegt wird.

Um eine klare Sicht zu haben, müssen sich die Augen während der Kopfbewegung in eine gleiche und entgegengesetzte Richtung bewegen. Wenn der VOR nicht feuert, sehen Sie eine korrigierende Sakkade. Mit anderen Worten, die Augen bewegen sich in die gleiche Richtung wie die Kopfbewegung, bevor sie korrigiert und in die entgegengesetzte Richtung bewegt werden.Interessanterweise senden die Ausgangsneuronen des VOR Informationen an die extraokularen Muskeln. Die extraokularen Muskeln sind paarweise angeordnet, die in Ebenen ausgerichtet sind, die denen der halbkreisförmigen Kanäle sehr nahe kommen. Diese geometrische Anordnung ermöglicht es, ein einzelnes Kanalpaar überwiegend mit einem einzigen Paar extraokularer Muskeln zu verbinden. Das Ergebnis sind konjugierte Bewegungen der Augen in derselben Ebene wie die Kopfbewegung.

Vestibulärer Spinalreflex (VSR)

Der VSR stabilisiert den Körper. Als Beispiel für einen vestibulospinalen Reflex untersuchen wir die Abfolge von Ereignissen, die zur Erzeugung eines labyrinthischen Reflexes beitragen.

1. Wenn der Kopf zur Seite geneigt ist, werden sowohl die Kanäle als auch die Otolithen stimuliert. Der endolymphatische Fluss lenkt die Cupula ab und die Scherkraft lenkt die Haarzellen innerhalb der Otolithen ab.
2. Der Nervus vestibularis und der Nucleus vestibularis werden aktiviert.
3. Impulse werden über die lateralen und medialen vestibulospinalen Bahnen zum Rückenmark übertragen.
4. Extensoraktivität wird auf der Seite induziert, zu der der Kopf geneigt ist, und Beugeaktivität wird auf der gegenüberliegenden Seite induziert. Die Kopfbewegung widerspricht der vom vestibulären System registrierten Bewegung.

Abbildung 5: Der Vestibulospinale Reflex (10)

Die Ausgangsneuronen des VSR sind die vorderen Hornzellen der grauen Substanz des Rückenmarks, die den Skelettmuskel antreiben. Die Verbindung zwischen dem vestibulären Kernkomplex und den Motoneuronen ist jedoch komplizierter als für die VOR.

Der VSR hat eine viel schwierigere Aufgabe als der VOR, da es mehrere Strategien gibt, mit denen Stürze verhindert werden können, die völlig unterschiedliche motorische Synergien beinhalten. Wenn man beispielsweise von hinten geschoben wird, kann sich der Schwerpunkt nach vorne verschieben. Um das „Gleichgewicht“ wiederherzustellen, könnte man (1) Plantarflex an den Knöcheln machen; (2) einen Schritt machen; (3) nach Unterstützung greifen; oder (4) eine Kombination aller drei Aktivitäten verwenden.

Der VSR muss auch die Bewegung der Gliedmaßen entsprechend der Position des Kopfes am Körper anpassen. Der VSR muss auch den Otolitheneingang verwenden, der die lineare Bewegung stärker widerspiegelt als der VOR. Die Augen können sich nur drehen und können daher wenig tun, um lineare Bewegungen auszugleichen, während der Körper sowohl drehen als AUCH übersetzen kann.

Vestibulokollischer Reflex (VCR)

Der VCR ist ein dynamisches Stabilisierungssystem. Dieser Reflex hält die Nackenmuskulatur in Bezug auf die Kopfposition aufrecht.

Zervikale Reflexe

Die Halswirbelsäule hat eine wichtige und oft unterschätzte Rolle als Teil des vestibulären Systems.

Cervicocollic Reflex (CCR)

Die Funktion des Cervicocollic Reflexes besteht darin, den Kopf am Körper zu stabilisieren und dadurch Informationen über die Bewegung des Kopfes in Bezug auf den Rumpf bereitzustellen. Afferente sensorische Veränderungen, die durch Veränderungen der Nackenposition verursacht werden, erzeugen eine Opposition zu dieser Dehnung durch reflexive Kontraktionen der Nackenmuskulatur. Die CCR ist eine kompensatorische Reaktion der Nackenmuskulatur, die durch zervikale Propriozeptoreingaben während der Bewegung des Körpers angetrieben wird.

Cervico-ocular Reflex (COR)

Cervico-ocular Reflex ist ein Rückkopplungsreflex, der Augenbewegungen steuert, die durch Nackenpropriozeptoren moduliert werden und die VOR ergänzen können.

Cervicospinalreflex (CSR)

Cervicospinalreflex bezieht sich auf die Veränderungen der Extremitätenposition, die durch nackenafferente Aktivität verursacht werden. Das retikulospinale System spielt zusammen mit dem vestibulospinalen System eine Rolle, um dies aufrechtzuerhalten.

Hirnnerv VIII und Nervus Vestibularis

Der 8. Hirnnerv ist der Nervus Vestibulocochlea, der sich teilt, um den Nervus Cochlea bzw. Es enthält sensorische Fasern für Klang und Gleichgewicht (Balance) und überträgt diese Informationen vom Innenohr an das Gehirn.

Der N. vestibularis überträgt afferente Signale von den Labyrinthen durch den inneren Gehörgang und tritt an der pontomedullären Verbindung in den Hirnstamm ein.

Der zentrale vestibuläre Prozessor

Es gibt zwei Hauptziele für den vestibulären Input von primären Afferenten: den vestibulären Kernkomplex und das Kleinhirn. An beiden Orten wird der vestibuläre sensorische Input in Verbindung mit dem somatosensorischen und visuellen sensorischen Input verarbeitet. Das vestibuläre System projiziert auf viele Bereiche der Großhirnrinde, aber im Gegensatz zu anderen sensorischen Systemen gibt es keinen primären vestibulären Kortex, der nur vestibuläre Signale empfängt. Alle kortikalen Neuronen, die vestibuläre Signale empfangen, empfangen auch andere sensorische Signale, insbesondere visuelle und somatosensorische.

Abbildung 7: Der zentrale vestibuläre Prozessor https://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (Zugriff am 28. Juni 2019)

Der vestibuläre Kernkomplex

Der vestibuläre Kernkomplex ist der primäre Prozessor der vestibulären Eingabe und implementiert direkte, schnelle Verbindungen zwischen eingehenden afferenten Informationen und motorischen Ausgangsneuronen.

Der vestibuläre Kernkomplex besteht aus vier Hauptkernen (superior, medial, lateral und absteigend). Diese große Struktur, die sich hauptsächlich innerhalb der Pons befindet, erstreckt sich auch kaudal in die Medulla. Die oberen und medialen vestibulären Kerne sind Relais für die VOR. Der mediale vestibuläre Kern ist auch an VSR beteiligt und koordiniert Kopf- und Augenbewegungen, die zusammen auftreten. Der laterale vestibuläre Kern ist der Hauptkern für VSR.

Im vestibulären Kernkomplex erfolgt die Verarbeitung des vestibulären sensorischen Inputs gleichzeitig mit der Verarbeitung extra-vestibulärer sensorischer Informationen (propriozeptiv, visuell, taktil und auditiv). Dies wird oft als sensomotorische Integration bezeichnet.

Das Kleinhirn

Das Kleinhirn gilt neben dem motorischen Kortex und den Basalganglien als einer von drei wichtigen Hirnarealen, die zur Bewegungskoordination beitragen. Das Kleinhirn überwacht die vestibuläre Leistung und passt die zentrale vestibuläre Verarbeitung bei Bedarf an. Das Kleinhirn erhält afferenten Input von fast jedem sensorischen System, einschließlich des vestibulären Kernkomplexes, im Einklang mit seiner Rolle als Regulator der motorischen Leistung.

Obwohl für vestibuläre Reflexe nicht erforderlich, werden vestibuläre Reflexe unkalibriert und unwirksam, wenn das Kleinhirn entfernt wird. Die Kleinhirnrinde kann durch die Kleinhirn- und Hirnstammkerne Korrekturmaßnahmen sowohl an der kortikalen Quelle durch aufsteigende Wege als auch auf Rückenmarksebene durch absteigende Wege lenken.

In einfachen Worten können wir also sagen, dass die Funktion des Kleinhirns mit neuronalen Schaltkreisen zusammenhängt. Durch diese Schaltung und ihre Eingangs- und Ausgangsverbindungen scheint es als Komparator zu fungieren, ein System, das Fehler kompensiert, indem es Absicht mit Leistung vergleicht. Anzeichen und Symptome einer zerebellären Dysfunktion sind Muskelschwäche, Hypotonie, Nystagmus (tanzende Augen), Zittern der Absicht und Ataxie.

Zusammenfassung

Das menschliche vestibuläre System besteht aus 3 Komponenten: einem peripheren sensorischen Apparat, einem zentralen Prozessor und einem Mechanismus zur motorischen Ausgabe. Der periphere Apparat (SCCs und Otolithen) besteht aus einer Reihe von Bewegungssensoren, die Informationen über die Winkelgeschwindigkeit des Kopfes und die lineare Beschleunigung an das ZNS (insbesondere den vestibulären Kernkomplex und das Kleinhirn) senden. Das ZNS verarbeitet diese Signale und kombiniert sie mit anderen sensorischen Informationen, um die Kopf- und Körperorientierung abzuschätzen.

Die Ausgabe des zentralen Vestibularsystems geht an die Augenmuskeln, Skelettmuskeln und das Rückenmark, um verschiedene wichtige Reflexe zu bedienen, den vestibulookularen Reflex (VOR), den vestibulokollischen Reflex (VCR) und den vestibulospinalen Reflex (VSR), den zervikookularen Reflex (COR), den zervikospinalen Reflex (CSR) und den zervikokollischen Reflex (CCR). Wir können daraus schließen, dass das vestibuläre System ein sehr ausgeklügeltes menschliches Kontrollsystem ist; In der Lage zu sein, zu sehen, während sich Ihr Kopf bewegt, und Stürze vermeiden zu können, ist so wichtig, sogar überlebenswichtig.

Blockdiagramm zur Veranschaulichung der Organisation des vestibulären Systems.

Abbildung 8: Die Organisation des vestibulären Systems

Zusätzliche Ressourcen

Wenn Sie mehr über das Vestibuläre System erfahren möchten, bietet die folgende Vorlesung einen umfassenden Einblick in die Anatomie und Physiologie des Vestibulären Systems

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