Inleiding

het vestibulaire systeem is een geavanceerd menselijk posturaal controlesysteem. Het is gevoelig voor twee soorten informatie: de positie van het hoofd in de ruimte en plotselinge veranderingen in de bewegingsrichting van het hoofd. Het vestibulaire systeem is verdeeld in een centraal en perifeer systeem.

het vestibulaire systeem heeft zowel een sensorische als een motorische component die ons helpt beweging te voelen en waar te nemen en geeft informatie over de beweging van het hoofd en zijn positie ten opzichte van zwaartekracht en andere traagheidskrachten (zoals die gegenereerd tijdens het rijden in een auto). Deze informatie wordt gebruikt om de ogen te stabiliseren om onze blik te behouden op doelwitten van belang, met of zonder hoofdbeweging.

het vestibulaire systeem maakt ook gebruik van ingewikkelde strategieën om de bloeddruk te handhaven wanneer men snel van liggende naar een rechtopstaande houding gaat. Het helpt ons om een goede hoofd-en lichaamsoriëntatie in relatie tot onze omgeving te behouden, meestal in een rechtopstaande houding waardoor we de zintuiglijke integratie van onze zintuigen (zien, horen en ruiken) maximaliseren.

het perifere vestibulaire systeem (PVS)

de PVS bevindt zich in het binnenoor, achter het trommelvlies. Ingangen van de PVS worden geïntegreerd door de centrale vestibulaire processor genaamd het ‘vestibulaire nucleaire complex’ die motorische commando ‘ s genereert om de ogen en het lichaam te drijven. Het systeem is normaal gesproken zeer nauwkeurig. Om de nauwkeurigheid te behouden, wordt het vestibulaire systeem gecontroleerd en gekalibreerd door het cerebellum.

figuur 1: Anatomie van het perifere vestibulaire systeem

Halfcirkelkanalen

De Halfcirkelkanalen (SCC ‘ s) zijn gespecialiseerde mechanoreceptoren om ons toegang te geven tot informatie over hoeksnelheid. De sensorische input van de SCC ‘ s stelt de vestibulaire oculaire Reflex (VOR) in staat om een oogbeweging te genereren die overeenkomt met de snelheid van de hoofdbeweging.

de 3 SCC ‘ s zijn loodrecht op elkaar geplaatst om ons feedback te geven in 3 verschillende bewegingsvlakken. Onthoud dat er 2 oren zijn, dus effectief zes SCC ‘ s.

de zes afzonderlijke halfronde kanalen worden drie coplanaire paren:

1. rechts en links laterale
2. links anterior en rechts posterior
3. links posterior en rechts anterior

de vlakken van de kanalen liggen dicht bij de vlakken van de extraoculaire spieren, zodat sensorische neuronen en motorische output neuronen snel informatie kunnen geven aan individuele oogspieren.

binnen de kanalen bevinden zich haarcellen in het endolymfe, en met hoofdbeweging verplaatst het zwenken van het endolymfe deze haarcellen van het coplanaire paar in tegengestelde richtingen ten opzichte van hun ampullae, en neuraal vuren neemt toe in één vestibulaire zenuw en neemt af aan de andere kant. Endolymph verplaatsing is proportioneel aan hoeksnelheid van het hoofd, dus de halfronde kanalen zenden een snelheidssignaal naar de hersenen.

effecten van koprotatie op de kanalen. A) de beweging van de haren. B) de beweging van de endolymfe in de tegenovergestelde richting naar hoofdbeweging.

Figuur 2: endolymfe verplaatsing van coplanaire paren stuurt een snelheidssignaal naar de hersenen.

otolieten

de otolieten bestaan uit de Utricle (horizontaal) en Saccule (verticaal). Hun taak is om ons informatie te geven over lineaire versnelling door het activeren van een actiepotentiaal naar de hersenen om de positie van het hoofd te detecteren. Omdat het zwaartekrachtveld van de aarde een lineair versnellingsveld is, registreren de otolieten tilt. Bijvoorbeeld, als het hoofd zijdelings wordt gekanteld (wat ook wel roll wordt genoemd), wordt afschuifkracht uitgeoefend op de utricle, waardoor opwinding wordt veroorzaakt, terwijl afschuifkracht wordt verminderd op de saccule. Soortgelijke veranderingen doen zich voor wanneer het hoofd naar voren of naar achteren wordt gekanteld (pitch genoemd).

Otoconia zijn kleine calciumcarbonaat kristallen ingebed in het otolithische membraan. Hoofd tilt en lineaire hoofdbeweging veroorzaken verplaatsing van het otoconiale complex, het produceren van een afschuifkracht die de Haar Bundels afbuigt en vervolgens depolariseert de sensorische haarcellen. Deze elektrische signalen worden dan doorgegeven aan het centrale zenuwstelsel (CNS) door de afferente vestibulaire zenuw, die samen met andere proprioceptieve informatie, stimuleren het CZS om neuronale reacties in werking te stellen voor het handhaven van het lichaam evenwicht.

de juiste vorming en verankering van otoconia is essentieel voor een optimale vestibulaire functie en het handhaven van lichaamsbalans. Afwijkingen van Otoconia komen vaak voor en kunnen vertigo en onbalans bij mensen veroorzaken.

side Note: Goedaardige paroxysmale positionele Vertigo (BPPV) wordt verondersteld te worden veroorzaakt door het losraken van calciumcarbonaat kristallen (otoconia) uit het otolithische membraan in de utricle die migreert in een van de halfronde kanalen van het binnenoor. Deze dislodgment fysiek verplaatst haarcellen op beweging en creëert aanhoudende actiepotentialen totdat de reactie is vermoeid, over het algemeen binnen 30 tot 60 seconden. Duizeligheid is een gemeenschappelijk symptoom post hersenschudding en de gezondheidswerker moet kunnen onderscheiden duizeligheid van vertigo. Vertigo wordt meestal gekarakteriseerd met nystagmus en duizeligheid, met name bij positionele veranderingen van het hoofd.

otoliet orgaan van het vestibulaire systeem

Figuur 3: otoconia ingebed in het otolithische membraan

samengevat zetten de haarcellen van de kanalen en otolieten de gegenereerde mechanische energie om door hoofdbeweging in neurale ontladingen gericht op specifieke gebieden van de hersenstam en het cerebellum. Met hun speciale oriëntatie kunnen de SCC ‘ s en otolithische organen selectief reageren op de hoofdbeweging in bepaalde richtingen. Het is belangrijk om te onthouden dat de otolieten en halfronde kanalen verschillende vloeistofmechanica hebben: SCC ‘ s meten hoeksnelheid terwijl de otolieten lineaire versnelling meten.

vestibulaire reflexen

vestibulaire oculaire Reflex (VOR)

de vestibulaire oculaire reflex

De Vor stelt ons in staat om een stabiele blik te hebben door stabiel zicht te behouden tijdens de beweging van het hoofd. De VOR bestaat uit twee componenten. De hoekige VOR, gemedieerd door de SCC ‘ s, compenseert voor rotatie. De lineaire VOR, bemiddeld door de otolieten, compenseert voor vertaling. De hoekige VOR is primair verantwoordelijk voor de stabilisatie van de blik. De lineaire VOR is het meest belangrijk in situaties waar nabij doelen worden bekeken en het hoofd wordt verplaatst met relatief hoge frequenties.

om helder te kunnen zien, moeten de ogen tijdens de hoofdbeweging in gelijke en tegenovergestelde richting bewegen. Als de VOR niet schiet, zie je een corrigerende saccade. Met andere woorden, de ogen zullen bewegen in dezelfde richting als de hoofdbeweging voordat corrigeren en bewegen in de tegenovergestelde richting.interessant is dat de outputneuronen van de VOR informatie naar de extraoculaire spieren sturen. De extraoculaire spieren zijn gerangschikt in paren, die zijn georiënteerd in vlakken zeer dicht bij die van de halfronde kanalen. Deze geometrische opstelling maakt het mogelijk om een enkel paar kanalen voornamelijk te verbinden met een enkel paar extraoculaire spieren. Het resultaat is geconjugeerde bewegingen van de ogen in hetzelfde vlak als hoofdbeweging.

vestibulaire spinale Reflex (VSR)

de VSR stabiliseert het lichaam. Als voorbeeld van een vestibulospinale reflex, laten we eens kijken naar de volgorde van gebeurtenissen die betrokken zijn bij het genereren van een labyrintische reflex.

1. wanneer de kop naar één kant wordt gekanteld, worden zowel de kanalen als de otolieten gestimuleerd. De endolymphatische stroom buigt de cupula af en de afschuifkracht buigt haarcellen binnen de otolieten af.
2. de vestibulaire zenuw en de vestibulaire kern worden geactiveerd.
3. impulsen worden via de laterale en mediale vestibulospinale tracten naar het ruggenmerg overgedragen.
4. Extensoractiviteit wordt geïnduceerd aan de kant waar het hoofd naar neigt, en flexoractiviteit wordt geïnduceerd aan de andere kant. De hoofdbeweging verzet zich tegen de beweging die door het vestibulaire systeem wordt geregistreerd.

Figuur 5: De Vestibulospinale Reflex (10)

rijden skeletspieren. Echter, de verbinding tussen het vestibulaire nucleaire complex en de motor neuronen is ingewikkelder dan voor de VOR.

de VSR heeft een veel moeilijkere taak dan de VOR, omdat er meerdere strategieën zijn die kunnen worden gebruikt om vallen te voorkomen, die totaal verschillende motorische synergieën met zich meebrengen. Bijvoorbeeld, wanneer je van achteren geduwd wordt, kan je zwaartepunt naar voren verplaatst worden. Om het “evenwicht” te herstellen, zou men (1) plantarflex aan de enkels kunnen nemen; (2) een stap kunnen zetten; (3) voor ondersteuning kunnen grijpen; of (4) een combinatie van alle drie de activiteiten kunnen gebruiken.

de VSR moet ook de beweging van de ledematen aanpassen aan de positie van het hoofd op het lichaam. De VSR moet ook otolithingang gebruiken, die Lineaire Beweging reflecteert, in grotere mate dan de VOR. De ogen kunnen alleen draaien en kunnen dus weinig doen om lineaire beweging te compenseren, terwijl het lichaam zowel kan draaien als vertalen.

Vestibulocollic Reflex (VCR)

de VCR is een dynamisch stabilisatiesysteem. Deze reflex handhaaft de nekspier ten opzichte van de hoofdpositie.

cervicale reflexen

de cervicale wervelkolom heeft een belangrijke, en vaak onderkende rol als onderdeel van het vestibulaire systeem.

Cervicocollic Reflex (CCR)

De functie van de cervicocollic reflex is het stabiliseren van het hoofd op het lichaam en geeft daardoor informatie over de beweging van het hoofd ten opzichte van de romp. Afferente sensorische veranderingen veroorzaakt door veranderingen in de nekpositie, maken oppositie tegen dat stuk door reflexieve samentrekkingen van nekspieren. De CCR is een compenserende respons van de nekspieren die wordt aangedreven door cervicale proprioceptor-inputs tijdens de beweging van het lichaam.

Cervico-oculaire Reflex (COR)

Cervico-oculaire reflex is een feedback-type reflex die de oogbewegingen regelt gemoduleerd door nek proprioceptoren, die de VOR kan aanvullen.

Cervicospinale Reflex (CSR)

Cervicospinale reflex verwijst naar de veranderingen in de ledemaatpositie gedreven door nekafferente activiteit. Het reticulospinale systeem speelt een rol samen met het vestibulospinale systeem in het handhaven van dit.

craniale zenuw VIII en de vestibulaire zenuw

de 8e craniale zenuw is de vestibulocochleaire zenuw, die zich verdeelt tot respectievelijk de cochleaire en vestibulaire zenuw. Het bevat sensorische vezels voor geluid en evenwicht (balans), en stuurt deze informatie van het binnenoor naar de hersenen.

de vestibulaire zenuw zendt afferente signalen van de labyrinten door de interne gehoorgang en komt in de hersenstam bij de pontomedullaire verbinding.

de centrale vestibulaire Processor

Er zijn twee hoofddoelen voor vestibulaire input van primaire afferenten: het vestibulaire nucleaire complex en het cerebellum. Op beide locaties wordt vestibulaire zintuiglijke input verwerkt in combinatie met somatosensorische en visuele zintuiglijke input.

het vestibulaire systeem projecteert naar vele gebieden van de hersenschors, maar in tegenstelling tot andere sensorische systemen is er geen primaire vestibulaire cortex die alleen vestibulaire signalen ontvangt. Alle corticale neuronen die vestibulaire signalen ontvangen, ontvangen ook andere sensorische signalen, in het bijzonder visuele en somatosensorische.

Figuur 7: De Centrale vestibulaire Processor https://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (geraadpleegd op 28 juni 2019)

het vestibulaire nucleaire Complex

het vestibulaire nucleaire complex is de primaire processor van vestibulaire input en implementeert directe, snelle verbindingen tussen inkomende afferente informatie en motorische uitgangsneuronen.

het vestibulaire kerncomplex bestaat uit vier belangrijke kernen (superieur, mediaal, laterale en dalende). Deze grote structuur, voornamelijk gelegen binnen de pons, strekt zich ook caudaal uit in het merg. De superieure en mediale vestibulaire kernen zijn Relais voor de VOR. De mediale vestibulaire kern is ook betrokken bij VSR, en coördineert hoofd-en oogbewegingen die samen voorkomen. De laterale vestibulaire kern is de belangrijkste kern voor VSR.

in het vestibulaire nucleaire complex vindt de verwerking van de sensorische input van het vestibulaire plaats gelijktijdig met de verwerking van sensorische informatie van het extra vestibulaire (proprioceptief, visueel, tactiel en auditief). Dit wordt vaak aangeduid als sensorimotorische integratie.

het Cerebellum

het cerebellum wordt beschouwd als een van de drie belangrijke hersengebieden die bijdragen aan de coördinatie van beweging naast de motorische cortex en basale ganglia. Het cerebellum controleert de vestibulaire prestaties en past de centrale vestibulaire verwerking indien nodig aan. Het cerebellum ontvangt afferente input van bijna elk sensorisch systeem, met inbegrip van het vestibulaire nucleaire complex, consistent met zijn rol als regulator van motorische output.

hoewel niet vereist voor vestibulaire reflexen, worden vestibulaire reflexen niet gekalibreerd en ineffectief wanneer het cerebellum wordt verwijderd. De cerebellaire cortex, door de cerebellaire en hersenstam kernen, kan corrigerende actie zowel op de corticale bron door stijgende wegen, evenals op het ruggenmerg niveau door dalende wegen leiden.

dus in eenvoudige termen kunnen we zeggen dat de functie van het cerebellum gerelateerd is aan neuronale Circuits. Door middel van dit circuit en zijn in-en uitvoerverbindingen lijkt het te fungeren als een comparator, een systeem dat fouten compenseert door Intentie met prestaties te vergelijken. Tekenen en symptomen van cerebellaire disfunctie omvatten spierzwakte, hypotonie, nystagmus (dansende ogen), Intentie tremoren en ataxie.

samenvatting

het menselijke vestibulaire systeem bestaat uit 3 componenten: een perifeer sensorisch apparaat, een centrale processor en een mechanisme voor motorisch vermogen. Het perifere apparaat (SCC ‘ s en otolieten) bestaat uit een set van bewegingssensoren die informatie sturen naar het CNS (in het bijzonder het vestibulaire nucleaire complex en cerebellum) over Hoofd hoeksnelheid en lineaire versnelling. Het CNS verwerkt deze signalen en combineert ze met andere sensorische informatie om de oriëntatie van het hoofd en het lichaam te schatten.

De output van het centrale vestibulaire systeem gaat naar de oculaire spieren, skeletspieren en het ruggenmerg om verschillende belangrijke reflexen te dienen, de vestibulo-oculaire reflex (VOR), vestibulocollic reflex (VCR), en de vestibulospinale reflex (VSR), cervico-oculaire reflex (COR), cervicospinale reflex (CSR) en cervicocollic reflex (CCR). We kunnen concluderen dat het vestibulaire systeem een zeer geavanceerd menselijk controlesysteem is; in staat zijn om te zien terwijl je hoofd beweegt en vallen te voorkomen is zo belangrijk, zelfs cruciaal voor overleving.

blokdiagram dat de organisatie van het vestibulaire systeem illustreert.

Figuur 8: De organisatie van het vestibulaire systeem

aanvullende bronnen

Als u meer wilt leren over het vestibulaire systeem, geeft de lezing hieronder een uitgebreide kijk op de anatomie en fysiologie van het vestibulaire systeem

1. hain TC. Neurofysiologie van vestibulaire revalidatie. Neurorevalidatie. 2011 Jan 1; 29 (2):127-41.
2. 2.0 2.1 Shumway-Cook A, Woollacott MH, 2007. In: Hoofdstuk 3. Fysiologie van motorische controle. In: Motor Control. Vertalen van onderzoek naar klinische praktijk. 3rd Ed. Lippincott Williams & Wilkins. Philadelphia, 2007: 46-82
3. Hain TC & Helminski J, 2014. Anatomie en fysiologie van het normale vestibulaire systeem. Hoofdstuk 1. Vestibulaire Revalidatie. Herdman SJ en Clendaniel RA. 4de P2-19
4. Rabbitt RD. Halfronde kanaal biomechanica in gezondheid en ziekte. Journal of neurofysiology. 2018 19 Dec; 121 (3):732-55
5. Bach-y-Rita et al, 1971. Image direction of cupula flow
6. 6.0 6.1 Kniep R, Zahn D, Wulfes J, Walther LE. Het gevoel van evenwicht bij de mens: structurele kenmerken van otoconia en hun reactie op lineaire versnelling. PloS ÉÉN. 2017 13 April; 12 (4): e0175769.
7. Lundberg YW, Xu Y, Thiessen KD, Kramer KL. Mechanismen van otoconia en otolith ontwikkeling. Ontwikkelingsdynamiek. 2015 mrt; 244 (3): 239-53.
8. 8.0 8.1 Hegemann SC, Bockisch CJ. Otoconiaal verlies of gebrek aan otoconia – een over het hoofd gezien of genegeerd diagnose van evenwichtstekorten. Medische hypothesen. 2019 1 juli 128:17-20. Dunlap PM, Mucha A, Smithnosky D, Whitney SL, Furman JM, Collins MW, Kontos AP, Sparto PJ. De Oogstabilisatietest Na Een Hersenschudding. Journal of the American Academy of Audiology. 2019 1 mei.
9. MBBS IMS MSU. CNS 15 https://www.slideshare.net/ananthatiger/cns-15?qid=cc1f4d14-630b-46e9-b8e1-8427df893928&v=&b=&from_search=1. LinkedIn Slideshare: 1-48 (geraadpleegd op 27 juni 2019).
10. 11,0 11,1 Renga V. klinische evaluatie van patiënten met vestibulaire disfunctie. Neurol Res Int. 2019;2019:3931548.
11. Ghez C, Thatch WT. Het cerebellum. In: Kandel E, Schwartz J, Jessel T, eds. Principles of neuroscience, 4th ed. New York: McGraw-Hill, 2000: 832-852.