verstoring ecologie

ecologische gemeenschappen worden blootgesteld aan scherpe milieuverstoringen zoals het passeren van een brand, een stormgolf, een lawine of een groot dier, die plotseling de staande biomassa verminderen. Dergelijke gebeurtenissen veranderen ook ecosysteemeigenschappen zoals energiebalans, nutriëntenfluxen, substraattextuur en chemie. Over het algemeen aangeduid als” verstoringen”, worden deze gebeurtenissen onderscheiden als een speciale vorm van omgevingsvariabiliteit omdat ze relatief discreet zijn in zowel tijd als ruimte en ongebruikelijke sterfte of weefselverlies veroorzaken bij getroffen populaties. Verstoringen bevorderen de heterogeniteit van het milieu en maken beperkende hulpbronnen vrij, zoals ruimte, licht en nutriënten, waardoor successionele processen van gemeenschapsherstel worden geactiveerd.wijdverspreide oorzaken van verstoring in terrestrische ecosystemen zijn vuur, wind, extreme temperatuur, uitdroging, zwaartekracht (als een kracht op water, ijs, rotsen en bodem) en organismen. Met uitzondering van vuur, kan men analogen vinden in aquatische systemen, waarin de belangrijkste agentia zijn warmte, opgeloste stoffen, stromen, uitdroging, golven, ijs, sedimenten en organismen. Verstorende stoffen werken door het uitoefenen van mechanische kracht, het veranderen van fysisch-chemische omstandigheden, of door biologische consumptie en ziekte. Praktisch kan elke fysieke massa ecosystemen op een bepaalde schaal mechanisch verstoren, mits deze voldoende snelheid heeft om organismen los te maken of weefsels te doden. Bij verstoring door brand daarentegen gaat het om de chemische verbranding van biomassa. Verstoring van terrestrische gemeenschappen door langdurige inundatie is grotendeels een chemische verstoring als gevolg van zuurstofdepletie. Freshets in estuariene en mariene omgevingen zijn ook chemische verstoringen. Deze mechanische en fysisch– chemische stoornissen staan in contrast met biologische stoornissen zoals herbivorie of predatie, waarbij weefselverwijdering en vertering door individuele mobiele consumenten nodig zijn.in de eerste helft van de twintigste eeuw besteedden ecologen meer aandacht aan postdisturbance processen van het herstel van soorten en de opvolging van de Gemeenschap dan aan specifieke verstoringsmechanismen. Verstoring werd over het algemeen behandeld als een tijdelijke tegenslag voor gemeenschappen die anders de neiging zouden hebben zich te ontwikkelen naar een relatief stabiele toestand of “climax gemeenschap” waarvan de structuur en samenstelling werden bepaald door het klimaat en andere fysieke factoren en werden gereguleerd door endogene biologische interacties. Onlangs is verstoring erkend als intrinsiek en continu in vrijwel alle ecologische systemen. Er is meer aandacht besteed aan verstoringsprocessen en hun rol in het bevorderen van karakteristieke schalen van ruimtelijke en temporele omgevingsheterogeniteit en in het reguleren van ecosysteemprocessen, populatiedynamiek, soorteninteracties en soortendiversiteit (Paine and Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett and White, 1985; Turner, 2010). De inspanningen om het begrip van verstoringsmechanismen te verbeteren zijn versneld als gevolg van bezorgdheid over de effecten van mondiale milieuveranderingen op verstoringsregimes en de daarmee samenhangende ecosysteemdynamiek.

in de praktijk kan het moeilijk zijn om verstoringen van andere omgevingsvariaties te onderscheiden. De meeste agenten van verstoring werken over een continuüm, en milieuverstoring is plotseling en streng slechts met betrekking tot één of andere reeks referentievoorwaarden en vanuit het perspectief van de beà nvloede organismen. De berg grond geproduceerd door een gravende gopher is een significante verstoring van de onderliggende kruidachtige planten en bodemdieren, maar waarschijnlijk van weinig belang voor een grote boom, een paar meter verderop. Een storm die bomen omvalt in een open savanne kan geen onmiddellijk effect hebben op kleine kruidachtige planten op korte afstand buiten het bladerdak. Het is dus belangrijk om in gedachten te houden dat verstoring een relativistisch concept is en een zeer breed scala van ruimtelijke en temporele schalen kan omvatten. Het is niet verrassend dat de term verstoring enigszins willekeurig wordt toegepast in de ecologie. De meest algemene definitie van een verstoring – elk proces dat een plotselinge afname van staande levende biomassa veroorzaakt en ecologische hulpbronnen bevrijdt (Sousa, 1984) en is misschien wel de meest eenduidige. Een andere veelgebruikte definitie, gegeven door White and Pickett (1985, p. 7) is “elke relatief discrete gebeurtenis in de tijd die het ecosysteem, de Gemeenschap of de populatiestructuur verstoort en de beschikbaarheid van hulpbronnen, substraten of de fysieke omgeving verandert”.

een verstoring verschilt van een stress in die zin dat deze laatste een meer chronische aandoening is die de groei of het normale functioneren van een organisme belemmert (bijvoorbeeld een gebrek aan essentiële nutriënten of fysieke slijtage). Een verstoring wordt een catastrofe genoemd als het buitengewone ecologische gevolgen heeft.

variabelen die gewoonlijk worden gebruikt om een enkele verstoring te beschrijven, zijn onder meer timing, omvang en magnitude, waarbij magnitude zowel intensiteit (bv. energie per oppervlakte per tijd) als Ernst (biologische impact) omvat. Deze en andere stochastische variabelen, zoals gebeurtenisfrequentie of herhalingsinterval tussen gebeurtenissen, hebben statistische eigenschappen die dienen om een storingsregime te definiëren. Meer in het algemeen is een storingsregime de collectieve ruimtelijke, temporele, fysieke en ecologische kenmerken van een storingsproces dat in een gebied werkt. Voorspelbaarheid, die kan worden gedefinieerd als de inverse van de variantie in storingsfrequentie, grootte en grootte (Christensen, 1988), is ook een belangrijke overweging. In het algemeen neemt de voorspelbaarheid toe naarmate de ruimtelijk–temporele schaal van analyse wordt uitgebreid van lokaal (de typische grootte van een verstoring) naar landschaps-of regionale domeinen (het gehele gebied waarover het verstoringsregime zich manifesteert).

omdat de omvang van de verstoring is gedefinieerd in verhouding tot de ecologische impact ervan, is het praktisch tautologisch dat de storingsregimes worden gedomineerd door gebeurtenissen van relatief lage omvang en hoge frequentie, terwijl gebeurtenissen van hogere omvang steeds zeldzamer worden. De impact van een storing mag echter niet lineair toenemen met grootte, frequentie of duur. Romme et al. (1998) drie klassen van storingsrespons onderscheiden: (1) drempelrespons, (2) schaalonafhankelijke respons en (3) continue respons. Individuen en gemeenschappen manifesteren drempelreacties wanneer er discrete grenzen zijn in hun vermogen om een grote verstoring te weerstaan (bijvoorbeeld de windsnelheid waarmee een boom wordt ontworteld). Verstoringen kunnen hun grootste ecologische impact hebben wanneer een of meer gebeurtenissen op de hielen van een andere volgen, waardoor normaal herstel in de Gemeenschap wordt voorkomen of verstoord (Paine et al., 1998).

sommige mechanismen van verstoring, zoals aardbevingen of stormgolven, zijn exogeen voor de biologische gemeenschappen die worden beïnvloed, terwijl andere zoals boomval of vuur als endogeen kunnen worden beschouwd. In het eerste geval is er weinig of geen feedback tussen de toestand van het ecosysteem en de waarschijnlijkheid van een verstoring, zodat het storingsregime voornamelijk afhankelijk is van de locatie en de milieucontext. In het laatste geval hangt de waarschijnlijkheid van een verstoring af van de toestand van het ecosysteem en de locatie. Hoewel de categorieën van endogene en exogene verstoringen enigszins kunstmatig zijn, is het nuttig om de relatieve sterkte van de koppeling tussen verstoring processen en de biota te onderzoeken. In veel gevallen zijn verstoringsprocessen en hun effecten nauw gekoppeld aan de biologische eigenschappen van individuele organismen en gemeenschappen. Deze koppeling kan de vorming van specifieke schalen van ecologische patronen bevorderen en bepaalde ecologische en evolutionaire processen versterken (Levin, 1992).

bij het denken over patronen en processen is het ook nuttig om een onderscheid te maken tussen ruimtelijk propageren en niet-propagende verstoringen (Reiners and Driese, 2003). Verstoringen zoals brand en overstroming verspreiden vanuit naburige gebieden, en het ruimtelijke patroon van” gevoelige ” gebieden of organismen kunnen een beperkend effect op verstoring dynamiek, waardoor de verspreiding te koppelen aan eerdere verstoring gebeurtenissen.