- Introduzione
- Il sistema vestibolare periferico (PVS)
- Canali semicircolari
- Otoliti
- Vestibolare Riflessi
- Vestibolare Oculare della Reflex (VOR)
- Riflesso vestibolare spinale (VSR)
- Vestibulocollic Reflex (VCR)
- Riflessi cervicali
- Cervicocollic Reflex (CCR)
- Il riflesso cervico-oculare (COR)
- Riflesso cervicospinale (CSR)
- Nervo cranico VIII e Nervo vestibolare
- Il processore vestibolare centrale
- Il complesso nucleare vestibolare
- Il Cervelletto
- Sommario
- Ulteriori Risorse
Introduzione
Il sistema vestibolare è un sofisticato sistema di controllo posturale umano. È sensibile a due tipi di informazioni: la posizione della testa nello spazio e improvvisi cambiamenti nella direzione del movimento della testa. Il sistema vestibolare è diviso in un sistema centrale e periferico.
Il sistema vestibolare ha sia una componente sensoriale che motoria per aiutarci a percepire e percepire il movimento e fornisce informazioni sul movimento della testa e sulla sua posizione rispetto alla gravità e ad altre forze inerziali (come quelle generate durante la guida in auto). Queste informazioni vengono utilizzate per stabilizzare gli occhi per mantenere lo sguardo sugli obiettivi di interesse, con o senza movimento della testa.
Il sistema vestibolare impiega anche strategie complicate per mantenere la pressione sanguigna quando si passa rapidamente dalla posizione supina a quella eretta. Ci aiuta a mantenere un buon orientamento della testa e del corpo in relazione al nostro ambiente, il più delle volte in una postura eretta che ci consente di massimizzare l’integrazione sensoriale dei nostri sensi (vedere, sentire e odorare).
Il sistema vestibolare periferico (PVS)
Il PVS è situato nell’orecchio interno, dietro la membrana timpanica. Gli input del PVS sono integrati dal processore vestibolare centrale chiamato “complesso nucleare vestibolare” che genera comandi motori per guidare gli occhi e il corpo. Il sistema è normalmente molto preciso. Per mantenere la precisione, il sistema vestibolare viene monitorato e calibrato dal cervelletto.
Figura 1: Anatomia del sistema Vestibolare Periferico
Canali semicircolari
I canali semicircolari (SCC), è specializzata mechanoreceptors per aiutarci ad accedere a informazioni riguardanti la velocità angolare. L’input sensoriale ricevuto dal SCC consente al riflesso oculare vestibolare (VOR) di generare un movimento oculare che corrisponde alla velocità del movimento della testa.
I 3 SCC sono posizionati ad angolo retto l’uno rispetto all’altro per darci un feedback in 3 diversi piani di movimento. Ricorda che ci sono 2 orecchie, quindi in modo efficace sei SCC.
I sei singoli canali semicircolari diventano tre coppie complanari:
- laterale destro e sinistro
- anteriore sinistro e posteriore destro
- posteriore sinistro e anteriore destro
I piani dei canali sono vicini ai piani dei muscoli extraoculari, quindi i neuroni sensoriali e i neuroni di uscita motoria possono dare informazioni rapide ai singoli muscoli oculari.
All’interno dei canali ci sono cellule ciliate in endolinfa, e con il movimento della testa, il fruscio dell’endolinfa sposta queste cellule ciliate della coppia complanare in direzioni opposte rispetto alle loro ampolle, e il fuoco neurale aumenta in un nervo vestibolare e diminuisce sul lato opposto. Lo spostamento dell’endolinfa è proporzionale alla velocità angolare della testa, quindi i canali semicircolari trasmettono un segnale di velocità al cervello.
Figura 2: Lo spostamento endolinfa delle coppie complanari invia un segnale di velocità al cervello.
Otoliti
Gli Otoliti sono costituiti dall’Utricolo (orizzontale) e dal Sacculo (verticale). Il loro compito è quello di darci informazioni sull’accelerazione lineare innescando un potenziale d’azione al cervello per rilevare la posizione della testa. Poiché il campo gravitazionale terrestre è un campo di accelerazione lineare, gli otoliti registrano l’inclinazione. Ad esempio, poiché la testa è inclinata lateralmente (che è anche chiamata rotolo), la forza di taglio viene esercitata sull’utricolo, causando eccitazione, mentre la forza di taglio viene ridotta sul sacculo. Cambiamenti simili si verificano quando la testa è inclinata in avanti o indietro (chiamata pitch).
Gli otoconia sono piccoli cristalli di carbonato di calcio incorporati nella membrana otolitica. L’inclinazione della testa e il movimento lineare della testa causano lo spostamento del complesso otoconiale, producendo una forza di taglio che devia i fasci di capelli e successivamente depolarizza le cellule ciliate sensoriali. Questi segnali elettrici vengono poi trasmessi al sistema nervoso centrale (SNC) dal nervo vestibolare afferente, che insieme ad altre informazioni propriocettive, stimolano il SNC ad avviare risposte neuronali per mantenere l’equilibrio corporeo.
La corretta formazione e ancoraggio di otoconia è essenziale per una funzione vestibolare ottimale e per il mantenimento dell’equilibrio corporeo. Le anomalie di otoconia sono comuni e possono causare vertigini e squilibrio negli esseri umani.
Nota a margine: Si pensa che la vertigine posizionale parossistica benigna (BPPV) sia causata dalla dislocazione dei cristalli di carbonato di calcio (otoconia) dalla membrana otolitica nell’utricolo che migra in uno dei canali semicircolari dell’orecchio interno. Questo dislocamento sposta fisicamente le cellule ciliate in movimento e crea potenziali d’azione persistenti fino a quando la risposta è affaticata, generalmente entro 30-60 secondi. Le vertigini sono un sintomo comune dopo la commozione cerebrale e il professionista della salute deve essere in grado di differenziare le vertigini dalle vertigini. Le vertigini sono spesso caratterizzate da nistagmo e vertigini, in particolare con cambiamenti di posizione della testa.
Figura 3: Otoconia incorporato nel otolitici membrana
In sintesi, le cellule dei capelli dei canali e otoliti di convertire l’energia meccanica generata dal movimento della testa in neurale scarichi diretti a specifiche aree del tronco encefalico e il cervelletto. Con il loro orientamento speciale, gli organi SCC e otolitici possono rispondere selettivamente al movimento della testa in particolari direzioni. È importante ricordare che gli otoliti e i canali semicircolari hanno diverse meccaniche dei fluidi: la velocità angolare di misura di SCC mentre gli otoliti misurano l’accelerazione lineare.
Vestibolare Riflessi
Vestibolare Oculare della Reflex (VOR)
Il VOR ci consente di avere lo sguardo di stabilità, mantenendo stabile la visione durante il movimento della testa. Il VOR ha due componenti. Il VOR angolare, mediato dagli SCC, compensa la rotazione. Il VOR lineare, mediato dagli otoliti, compensa la traduzione. Il VOR angolare è il principale responsabile della stabilizzazione dello sguardo. Il VOR lineare è più importante in situazioni in cui vengono visualizzati bersagli vicini e la testa viene spostata a frequenze relativamente alte.
Per avere una visione chiara, gli occhi devono muoversi in una direzione uguale e opposta durante il movimento della testa. Se il VOR non sta sparando, vedrai una saccade correttiva. In altre parole, gli occhi si muoveranno nella stessa direzione del movimento della testa prima di correggere e muoversi nella direzione opposta.
È interessante notare che i neuroni di uscita del VOR inviano informazioni ai muscoli extraoculari. I muscoli extraoculari sono disposti a coppie, che sono orientati in piani molto vicini a quelli dei canali semicircolari. Questa disposizione geometrica consente a una singola coppia di canali di essere collegata prevalentemente a una singola coppia di muscoli extraoculari. Il risultato è coniugare i movimenti degli occhi nello stesso piano del movimento della testa.
Riflesso vestibolare spinale (VSR)
Il VSR stabilizza il corpo. Come esempio di riflesso vestibolospinale, esaminiamo la sequenza di eventi coinvolti nella generazione di un riflesso labirintico.
- Quando la testa è inclinata su un lato, vengono stimolati sia i canali che gli otoliti. Il flusso endolinfatico devia la cupola e la forza di taglio devia le cellule ciliate all’interno degli otoliti.
- Il nervo vestibolare e il nucleo vestibolare sono attivati.
- Gli impulsi vengono trasmessi attraverso i tratti vestibulospinali laterali e mediali al midollo spinale.
- L’attività dell’estensore è indotta sul lato a cui la testa è inclinata e l’attività del flessore è indotta sul lato opposto. Il movimento della testa si oppone al movimento registrato dal sistema vestibolare.
Figura 5: Il Vestibulospinal Reflex (10)
I neuroni di output del VSR sono le cellule del corno anteriore del midollo spinale di materia grigia, quale unità muscolo scheletrico. Tuttavia, la connessione tra il complesso nucleare vestibolare e i motoneuroni è più complicata rispetto al VOR.
Il VSR ha un compito molto più difficile del VOR, perché ci sono più strategie che possono essere utilizzate per prevenire le cadute, che implicano sinergie motorie completamente diverse. Ad esempio, quando spinto da dietro, il centro di gravità potrebbe essere spostato anteriormente. Al fine di ripristinare “equilibrio”, si potrebbe (1) plantarflex alle caviglie; (2) fare un passo; (3) afferrare per il supporto; o (4) utilizzare una combinazione di tutte e tre le attività.
Il VSR deve anche regolare il movimento degli arti in modo appropriato per la posizione della testa sul corpo. Il VSR deve anche utilizzare l’ingresso otolith, riflettendo il movimento lineare, in misura maggiore rispetto al VOR. Gli occhi possono solo ruotare e quindi possono fare poco per compensare il movimento lineare, mentre il corpo può ruotare E tradurre.
Vestibulocollic Reflex (VCR)
Il VCR è un sistema di stabilizzazione dinamico. Questo riflesso mantiene la muscolatura del collo in relazione alla posizione della testa.
Riflessi cervicali
La colonna cervicale ha un ruolo importante e spesso poco riconosciuto come parte del sistema vestibolare.
Cervicocollic Reflex (CCR)
La funzione del riflesso cervicocollic è quella di stabilizzare la testa sul corpo e, quindi, fornire informazioni sul movimento della testa rispetto al tronco. I cambiamenti sensoriali afferenti causati da cambiamenti nella posizione del collo, creano opposizione a quel tratto dalle contrazioni riflessive dei muscoli del collo. Il CCR è una risposta compensatoria dei muscoli del collo che è guidato da ingressi propriocettori cervicali durante il movimento del corpo.
Il riflesso cervico-oculare (COR)
Il riflesso cervico-oculare è un riflesso di tipo feedback che controlla i movimenti oculari modulati dai propriocettori del collo, che possono integrare il VOR.
Riflesso cervicospinale (CSR)
Il riflesso cervicospinale si riferisce ai cambiamenti nella posizione degli arti guidati dall’attività afferente al collo. Il sistema reticolospinale svolge un ruolo insieme al sistema vestibulospinale nel mantenimento di questo.
Nervo cranico VIII e Nervo vestibolare
L ‘ 8 ° nervo cranico è il nervo vestibolococleare, che si divide per formare rispettivamente il nervo cocleare e vestibolare. Contiene fibre sensoriali per il suono e l’equilibrio (equilibrio) e trasmette queste informazioni dall’orecchio interno al cervello.
Il nervo vestibolare trasmette segnali afferenti dai labirinti attraverso il canale uditivo interno ed entra nel tronco cerebrale alla giunzione pontomedullare.
Il processore vestibolare centrale
Ci sono due obiettivi principali per l’input vestibolare dagli afferenti primari: il complesso nucleare vestibolare e il cervelletto. In entrambe le posizioni, l’input sensoriale vestibolare viene elaborato in associazione con l’input sensoriale somatosensoriale e visivo.
Il sistema vestibolare proietta in molte aree della corteccia cerebrale, ma a differenza di altri sistemi sensoriali non esiste una corteccia vestibolare primaria che riceve solo segnali vestibolari. Tutti i neuroni corticali che ricevono segnali vestibolari ricevono anche altri segnali sensoriali, in particolare visivi e somatosensoriali.
Figura 7: Il processore vestibolare centralehttps://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (accesso 28 giugno 2019)
Il complesso nucleare vestibolare
Il complesso nucleare vestibolare è il processore principale dell’input vestibolare e implementa connessioni dirette e veloci tra le informazioni afferenti in entrata e i neuroni di uscita del motore.
Il complesso nucleare vestibolare è costituito da quattro nuclei principali (superiore, mediale, laterale e discendente). Questa grande struttura, situata principalmente all’interno del ponte, si estende anche caudalmente nel midollo. I nuclei vestibolari superiori e mediali sono relè per il VOR. Il nucleo vestibolare mediale è anche coinvolto in VSR e coordina i movimenti della testa e degli occhi che si verificano insieme. Il nucleo vestibolare laterale è il nucleo principale per VSR.
Nel complesso nucleare vestibolare, l’elaborazione dell’input sensoriale vestibolare avviene in concomitanza con l’elaborazione di informazioni sensoriali extra-vestibolari (propriocettive, visive, tattili e uditive). Questo è spesso indicato come integrazione sensomotoria.
Il Cervelletto
Il cervelletto è considerato una delle tre importanti aree cerebrali che contribuiscono alla coordinazione del movimento oltre alla corteccia motoria e ai gangli della base. Il cervelletto controlla le prestazioni vestibolari e riadatta l’elaborazione vestibolare centrale se necessario. Il cervelletto riceve input afferenti da quasi tutti i sistemi sensoriali, incluso il complesso nucleare vestibolare, coerentemente con il suo ruolo di regolatore dell’uscita motoria.
Sebbene non richiesto per i riflessi vestibolari, i riflessi vestibolari diventano non calibrati e inefficaci quando il cervelletto viene rimosso. La corteccia cerebellare, attraverso i nuclei cerebellari e del tronco cerebrale, può dirigere l’azione correttiva sia alla fonte corticale attraverso vie ascendenti, sia a livello del midollo spinale attraverso vie discendenti.
Quindi in termini semplici possiamo dire che la funzione del cervelletto è correlata alla circuiteria neuronale. Attraverso questo circuito e le sue connessioni di ingresso e uscita, sembra agire come un comparatore, un sistema che compensa gli errori confrontando l’intenzione con le prestazioni. Segni e sintomi di disfunzione cerebellare includono debolezza muscolare, ipotonia, nistagmo (occhi danzanti), tremori di intenzione e atassia.
Sommario
Il sistema vestibolare umano è costituito da 3 componenti: un apparato sensoriale periferico, un processore centrale e un meccanismo per l’uscita del motore. L’apparato periferico (SCC e Otoliti) è costituito da un insieme di sensori di movimento che inviano informazioni al SNC (in particolare il complesso nucleare vestibolare e il cervelletto) sulla velocità angolare della testa e sull’accelerazione lineare. Il SNC elabora questi segnali e li combina con altre informazioni sensoriali per stimare l’orientamento della testa e del corpo.
L’uscita del sistema vestibolare centrale va ai muscoli oculari, ai muscoli scheletrici e al midollo spinale per servire vari riflessi importanti, il riflesso vestibolo-oculare (VOR), il riflesso vestibulocollic (VCR) e il riflesso vestibulospinale (VSR), il riflesso cervico-oculare (COR), il riflesso cervicospinale (CSR) e il riflesso cervicocollic (CCR). Possiamo concludere che il sistema vestibolare è un sistema di controllo umano molto sofisticato; essere in grado di vedere mentre la testa è in movimento ed essere in grado di evitare cadute è così importante, anche fondamentale per la sopravvivenza.
Figura 8: L’organizzazione del sistema vestibolare
Ulteriori Risorse
Se siete interessati a saperne di più circa il Sistema Vestibolare, la conferenza di seguito fornisce una panoramica completa nell’Anatomia e Fisiologia del Sistema Vestibolare
- Hain TC. Neurofisiologia della riabilitazione vestibolare. NeuroRiabilitazione. 2011 Gen 1;29(2):127-41.
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