Écologie des perturbations
Les communautés écologiques sont soumises à de fortes perturbations environnementales telles que le passage d’un incendie, d’une onde de tempête, d’une avalanche ou d’un gros animal, qui réduisent soudainement la biomasse debout. De tels événements modifient également les propriétés de l’écosystème telles que le bilan énergétique, les flux de nutriments, la texture du substrat et la chimie. Généralement appelés « perturbations », ces événements se distinguent comme une forme particulière de variabilité environnementale parce qu’ils sont relativement discrets dans le temps et dans l’espace et provoquent une mortalité inhabituelle ou une perte de tissus dans les populations touchées. Les perturbations favorisent l’hétérogénéité environnementale et libèrent des ressources limitantes, telles que l’espace, la lumière et les nutriments, déclenchant ainsi des processus successifs de rétablissement communautaire.
Les agents de perturbation répandus dans les écosystèmes terrestres comprennent le feu, le vent, les températures extrêmes, la dessiccation, la gravité (en tant que force sur l’eau, la glace, les roches et le sol) et les organismes. À l’exception du feu, on peut trouver des analogues dans les systèmes aquatiques, dans lesquels les principaux agents sont la chaleur, les solutés, les courants, la dessiccation, les vagues, la glace, les sédiments et les organismes. Les agents perturbateurs agissent en exerçant une force mécanique, en modifiant les conditions physico-chimiques ou par la consommation biologique et la maladie. Pratiquement, toute masse physique peut perturber mécaniquement les écosystèmes à une certaine échelle à condition qu’elle ait une vitesse suffisante pour déloger les organismes ou tuer les tissus. En revanche, la perturbation par le feu implique une combustion chimique de la biomasse. La perturbation des communautés terrestres par une inondation prolongée est en grande partie une perturbation chimique résultant de l’épuisement de l’oxygène. Les freshets dans les environnements estuariens et marins sont également des perturbations chimiques. Ces perturbations mécaniques et physico-chimiques contrastent avec des perturbations biologiques telles que l’herbivorie ou la prédation, qui impliquent l’élimination des tissus et la digestion par des consommateurs mobiles individuels.
Au cours de la première moitié du XXe siècle, les écologistes ont accordé plus d’attention aux processus de postdisturbance du rétablissement des espèces et de la succession des communautés qu’aux mécanismes de perturbation spécifiques. La perturbation était généralement considérée comme un recul temporaire pour les communautés qui, autrement, tendraient à se développer vers un état relativement stable ou une « communauté climax” dont la structure et la composition étaient déterminées par le climat et d’autres facteurs physiques et étaient régulées par des interactions biologiques endogènes. Récemment, la perturbation a été reconnue comme intrinsèque et continue dans pratiquement tous les systèmes écologiques. Une plus grande attention a été accordée aux processus de perturbation et à leur rôle dans la promotion des échelles caractéristiques de l’hétérogénéité environnementale spatiale et temporelle et dans la régulation des processus écosystémiques, de la dynamique des populations, des interactions entre les espèces et de la diversité des espèces (Paine et Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett et White, 1985; Turner, 2010). Les efforts visant à améliorer la compréhension des mécanismes de perturbation se sont accélérés en raison des préoccupations suscitées par les effets des changements environnementaux mondiaux sur les régimes de perturbation et la dynamique des écosystèmes qui y sont associés.
En pratique, il peut ne pas être facile de distinguer les perturbations des autres variations environnementales. La plupart des agents de perturbation opèrent sur un continuum, et la perturbation environnementale n’est soudaine et sévère que par rapport à un ensemble de conditions de référence et du point de vue des organismes affectés. Le monticule de sol produit par un gopher fouisseur est une perturbation importante des plantes herbacées sous-jacentes et des animaux du sol, mais susceptible d’avoir peu de conséquences pour un grand arbre, à quelques mètres de là. Une tempête de vent qui renverse des arbres dans une savane ouverte peut n’avoir aucun effet immédiat sur les petites plantes herbacées situées à une courte distance à l’extérieur de la canopée. Il est donc important de garder à l’esprit que la perturbation est un concept relativiste et qu’elle peut couvrir une très large gamme d’échelles spatiales et temporelles. Sans surprise, le terme perturbation a été appliqué de manière quelque peu indistincte en écologie. La définition la plus générale d’une perturbation – tout processus qui provoque une diminution soudaine de la biomasse vivante sur pied et libère des ressources écologiques (Sousa, 1984) est peut-être la plus univoque. Une autre définition largement utilisée, fournie par White et Pickett (1985, p. 7) est « tout événement relativement discret dans le temps qui perturbe la structure de l’écosystème, de la communauté ou de la population et modifie les ressources, la disponibilité du substrat ou l’environnement physique”.
Une perturbation diffère d’un stress en ce que ce dernier est une condition plus chronique inhibant la croissance ou le fonctionnement normal d’un organisme (par exemple, un manque de nutriments clés ou une abrasion physique). Une perturbation est qualifiée de catastrophe si elle a un impact écologique extraordinaire.
Les variables couramment utilisées pour décrire un événement perturbateur unique comprennent le moment, l’étendue et l’ampleur, où l’ampleur englobe à la fois l’intensité (par exemple, l’énergie par zone et par temps) et la gravité (impact biologique). Ces variables et d’autres variables stochastiques, telles que la fréquence des événements ou l’intervalle de récurrence entre les événements, ont des propriétés statistiques qui servent à définir un régime de perturbation. Plus largement, un régime de perturbation est les caractéristiques spatiales, temporelles, physiques et écologiques collectives d’un processus de perturbation opérant dans une zone. La prévisibilité, qui peut être définie comme l’inverse de la variance de la fréquence, de la taille et de la magnitude des perturbations (Christensen, 1988), est également une considération importante. En général, la prévisibilité augmente à mesure que l’échelle spatio–temporelle de l’analyse s’étend du local (la taille typique d’un événement de perturbation) aux domaines paysagers ou régionaux (la zone entière sur laquelle le régime de perturbation se manifeste).
Comme l’ampleur de la perturbation est définie par rapport à son impact écologique, il est pratiquement tautologique que les régimes de perturbation sont dominés par des événements de magnitude relativement faible et de fréquence élevée, alors que les événements de magnitude supérieure sont de plus en plus rares. Cependant, l’impact d’une perturbation peut ne pas augmenter linéairement avec la taille, la fréquence ou la durée. Romme et coll. (1998) ont distingué trois classes de réponse aux perturbations : (1) réponse seuil, (2) réponse indépendante de l’échelle et (3) réponse continue. Les individus et les communautés manifestent des réactions de seuil lorsqu’il existe des limites discrètes dans leur capacité à résister à une perturbation importante (p. ex., la vitesse du vent à laquelle un arbre est déraciné). Les perturbations peuvent avoir leur plus grand impact écologique lorsqu’un ou plusieurs événements suivent de près un autre, empêchant ou perturbant le rétablissement normal de la communauté (Paine et al., 1998).
Certains mécanismes de perturbation, tels que les tremblements de terre ou les ondes de tempête, sont exogènes aux communautés biologiques touchées, tandis que d’autres tels que la chute d’arbres ou le feu pourraient être considérés comme endogènes. Dans le premier cas, il y a peu ou pas de rétroaction entre l’état de l’écosystème et la probabilité d’un événement de perturbation, de sorte que le régime de perturbation dépend principalement de l’emplacement et du contexte environnemental. Dans ce dernier cas, la probabilité d’une perturbation dépend de l’état de l’écosystème ainsi que de l’emplacement. Bien que les catégories de perturbations endogènes et exogènes soient quelque peu artificielles, il est utile d’examiner la force relative du couplage entre les processus de perturbation et le biote. Dans de nombreux cas, les processus de perturbation et leurs effets sont étroitement liés aux propriétés biologiques des organismes et des communautés individuels. Ce couplage peut favoriser la formation d’échelles spécifiques de modèle écologique et renforcer certains processus écologiques et évolutifs (Levin, 1992).
Dans la réflexion sur les modèles et les processus, il est également utile de distinguer les perturbations se propageant spatialement des perturbations non propagantes (Reiners et Driese, 2003). Les perturbations telles que la propagation des incendies et des inondations à partir des zones voisines et la configuration spatiale des zones ou des organismes « sensibles” peuvent avoir un effet contraignant sur la dynamique des perturbations, reliant ainsi la propagation aux événements perturbateurs antérieurs.