Depuis les années 1990, des changements spectaculaires se sont produits dans la classification des champignons. Une meilleure compréhension des relations entre les champignons traditionnellement placés dans les phyla Chytridiomycota et Zygomycota a entraîné la dissolution de taxons désuets et la génération de nouveaux taxons. Le Chytridiomycota est conservé mais dans un sens restreint. L’un des ordres traditionnels de Chytridiomycota, les Blastocladiales, a été élevé au rang de phylum sous le nom de Blastocladiomycota. De même, le groupe des chytrides anaérobies du rumen, précédemment connu sous le nom d’ordre Neocallimastigales, a été reconnu comme un phylum distinct, les Neocallimastigomycota. Le phylum Zygomycota n’est pas accepté dans la classification phylogénétique des champignons en raison de doutes persistants sur les relations entre les groupes traditionnellement placés dans ce phylum. Les conséquences de cette décision sont la reconnaissance du phylum Glomeromycota et de quatre subphyla incertae sedis (latin pour « de position incertaine »): Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina et Entomophthoromycotina.

Les vrais champignons, qui constituent le clade monophylétique appelé Champignons du royaume, comprennent sept phyla: Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Microsporidies, Glomeromycota, Ascomycota et Basidiomycota (les deux derniers étant combinés dans le sous-royaume Dikarya). On pense que le groupe des champignons ancestraux est représenté par les Chytridiomycota actuels, bien que les Microsporidies puissent être un groupe frère tout aussi ancien. Les premières étapes majeures de l’évolution des champignons supérieurs ont été la perte du flagelle chytride et le développement de filaments fongiques aseptates ramifiés, qui se sont produits lorsque les champignons terrestres ont divergé des moisissures d’eau il y a 600 millions à 800 millions d’années. Les filaments cloisonnés ont évolué lorsque les Gloméromycota ont divergé d’un clade combiné de champignons pré-basidiomycota et pré-ascomycota il y a environ 500 millions d’années. Des hyphes avec l’aspect caractéristique des Basidiomycota modernes peuvent être vus dans certains des premiers spécimens connus de fossiles de plantes. Par conséquent, les Ascomycota et les Basidiomycota ont probablement divergé en tant que soi-disant groupes frères, qui sont placés ensemble dans le sous-royaume de Dikarya, il y a environ 300 millions d’années. Les champignons champignons facilement reconnaissables se sont probablement diversifiés il y a 130 à 200 millions d’années, peu de temps après que les plantes à fleurs sont devenues une partie importante de la flore et bien avant l’âge des dinosaures. Un rayonnement évolutif relativement récent, peut-être il y a 60 à 80 millions d’années, de Chytridiomycota anaérobies s’est produit lorsque les graminées et les mammifères brouteurs sont devenus plus abondants; les champignons chytrides servent de symbiotes dans le rumen de ces animaux, permettant ainsi aux mammifères brouteurs de digérer les herbes.

David Moore