Anatomie et Physiologie

Le Système vestibulaire (Équilibre)

Avec l’audition, l’oreille interne est responsable du codage des informations sur l’équilibre, le sens de l’équilibre. Un mécanorécepteur similaire — une cellule ciliée avec stéréocilia – détecte la position de la tête, le mouvement de la tête et si notre corps est en mouvement. Ces cellules sont situées dans le vestibule de l’oreille interne. La position de la tête est détectée par l’utricule et le saccule, tandis que le mouvement de la tête est détecté par les canaux semi-circulaires. Les signaux neuronaux générés dans le ganglion vestibulaire sont transmis par le nerf vestibulocochléaire au tronc cérébral et au cervelet.

L’utricule et le saccule sont tous deux en grande partie composés de tissu de macula (pluriel = maculae). La macula est composée de cellules ciliées entourées de cellules de support. Les stéréocilia des cellules ciliées s’étendent en un gel visqueux appelé membrane otolithique (Figure 15.4.1). Au-dessus de la membrane otolithique se trouve une couche de cristaux de carbonate de calcium, appelés otolithes. Les otolithes rendent essentiellement la membrane otolithique plus lourde. La membrane otolithique se déplace séparément de la macula en réponse aux mouvements de la tête. L’inclinaison de la tête fait glisser la membrane otolithique sur la macula dans le sens de la gravité. La membrane otolithique en mouvement, à son tour, plie les stérocilia, provoquant la dépolarisation de certaines cellules ciliées alors que d’autres hyperpolarisent. La position exacte de la tête est interprétée par le cerveau en fonction du schéma de dépolarisation des cellules ciliées.

Ce diagramme montre comment la macula s'oriente pour permettre l'équilibre. Le panneau supérieur gauche montre l'oreille interne. Le panneau en bas à gauche montre la structure cellulaire de la macula. Dans le panneau en haut à droite, la tête d'une personne est montrée en vue latérale avec l'orientation de la macula. Dans le panneau inférieur droit, la tête d'une personne est représentée avec la tête inclinée vers l'avant et représente l'orientation de la macula pour tenir compte de l'inclinaison.
Figure 15.4.1 – Codage de l’accélération linéaire par Macules: Les macules sont spécialisées pour détecter l’accélération linéaire, par exemple lorsque la gravité agit sur la tête basculante, ou si la tête commence à se déplacer en ligne droite. La différence d’inertie entre la stéréocilie des cellules ciliées et la membrane otolithique dans laquelle elles sont noyées conduit à une force de cisaillement qui fait plier la stéréocilie dans le sens de cette accélération linéaire.

Les canaux semi-circulaires sont trois extensions annulaires du vestibule. L’un est orienté dans le plan horizontal, tandis que les deux autres sont orientés dans le plan vertical. Les canaux verticaux antérieur et postérieur sont orientés à environ 45 degrés par rapport au plan sagittal (Figure 15.4.2). La base de chaque canal semi-circulaire, où il rencontre le vestibule, se connecte à une région élargie connue sous le nom d’ampoule. L’ampoule contient les cellules ciliées qui réagissent au mouvement de rotation, comme tourner la tête en disant « non. »Les stéréocilia de ces cellules ciliées s’étendent dans la cupule, une membrane qui se fixe au sommet de l’ampoule. Lorsque la tête tourne dans un plan parallèle au canal semi-circulaire, le fluide est en retard, déviant la cupule dans la direction opposée au mouvement de la tête. Les canaux semi-circulaires contiennent plusieurs ampoules, certaines orientées horizontalement et d’autres orientées verticalement. En comparant les mouvements relatifs des ampoules horizontales et verticales, le système vestibulaire peut détecter la direction de la plupart des mouvements de la tête dans l’espace tridimensionnel (3D).

Le panneau de gauche de cette image montre la tête d'une personne immobile. En dessous, le nerf ampullaire est montré. Le panneau de droite montre une personne tournant la tête, et ci-dessous, la direction du mouvement de la cupule est indiquée.
Figure 15.4.2 – Codage rotationnel par Canaux semi-circulaires: Le mouvement de rotation de la tête est codé par les cellules ciliées à la base des canaux semi-circulaires. Lorsque l’un des canaux se déplace en arc de cercle avec la tête, le fluide interne se déplace dans la direction opposée, provoquant la courbure de la cupule et des stéréocils. Le mouvement de deux canaux dans un plan donne des informations sur la direction dans laquelle la tête se déplace, et l’activation des six canaux peut donner une indication très précise du mouvement de la tête en trois dimensions.

Traitement central des informations vestibulaires

L’équilibre est coordonné à travers le système vestibulaire, dont les nerfs sont composés d’axones du ganglion vestibulaire qui transporte les informations des canaux utricule, saccule et semi-circulaire. Le système contribue à contrôler les mouvements de la tête et du cou en réponse aux signaux vestibulaires. Une fonction importante du système vestibulaire est de coordonner les mouvements des yeux et de la tête pour maintenir l’attention visuelle. La plupart des axones se terminent dans les noyaux vestibulaires de la moelle. Certains axones se projettent du ganglion vestibulaire directement vers le cervelet, sans synapse intervenante dans les noyaux vestibulaires. Le cervelet est principalement responsable de l’initiation des mouvements sur la base des informations d’équilibre.

Les neurones des noyaux vestibulaires projettent leurs axones sur des cibles situées dans le tronc cérébral. Une cible est la formation réticulaire, qui influence les fonctions respiratoires et cardiovasculaires par rapport aux mouvements du corps. Une deuxième cible des axones des neurones dans les noyaux vestibulaires est la moelle épinière, qui initie les réflexes spinaux impliqués dans la posture et l’équilibre. Pour aider le système visuel, les fibres des noyaux vestibulaires se projettent vers les noyaux oculomoteurs, trochléaires et abducens pour influencer les signaux envoyés le long des nerfs crâniens. Ces connexions constituent la voie du réflexe vestibulo-oculaire (VOR), qui compense les mouvements de la tête et du corps en stabilisant les images sur la rétine (Figure 15.4.3). Enfin, les noyaux vestibulaires se projettent vers le thalamus pour rejoindre la voie proprioceptive du système de colonne dorsale, permettant une perception consciente de l’équilibre.

Cette image montre comment l'excitation des muscles oculaires d'un côté, l'inhibition de ces muscles de l'autre côté et les mouvements oculaires compensateurs fonctionnent ensemble dans le réflexe oculaire vestibulaire.
Figure 15.4.3 – Réflexe Vestibulo-oculaire: Les connexions entre le système vestibulaire et les nerfs crâniens contrôlant le mouvement oculaire maintiennent les yeux centrés sur un stimulus visuel, même si la tête bouge. Pendant le mouvement de la tête, les muscles oculaires déplacent les yeux dans la direction opposée au mouvement de la tête, en maintenant le stimulus visuel centré dans le champ de vision.

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