Introducción

El sistema vestibular es un sofisticado sistema de control postural humano. Es sensible a dos tipos de información: la posición de la cabeza en el espacio y los cambios repentinos en la dirección del movimiento de la cabeza. El sistema vestibular se divide en un sistema central y periférico.

El sistema vestibular tiene un componente sensorial y motor para ayudarnos a sentir y percibir el movimiento y proporciona información sobre el movimiento de la cabeza y su posición con respecto a la gravedad y otras fuerzas inerciales (como las que se generan al conducir un automóvil). Esta información se utiliza para estabilizar los ojos para mantener la mirada en objetivos de interés, con o sin movimiento de la cabeza.

El sistema vestibular también emplea estrategias complicadas para mantener la presión arterial cuando uno pasa rápidamente de la postura supina a la erecta. Nos ayuda a mantener una buena orientación de la cabeza y el cuerpo en relación con nuestro entorno, la mayoría de las veces en una postura erguida, lo que nos permite maximizar la integración sensorial de nuestros sentidos (ver, oír y oler).

El Sistema Vestibular Periférico (PVS)

El PVS está situado en el oído interno, detrás de la membrana timpánica. Las entradas de los PVS están integradas por el procesador vestibular central llamado «complejo nuclear vestibular», que genera comandos motores para conducir los ojos y el cuerpo. El sistema es normalmente muy preciso. Para mantener la precisión, el sistema vestibular es monitoreado y calibrado por el cerebelo.

Figura 1: Anatomía del sistema Vestibular Periférico

Canales semicirculares

Los canales semicirculares (SCC) son mecanorreceptores especializados para ayudarnos a acceder a información sobre la velocidad angular. La información sensorial recibida de los CCE permite que el Reflejo Ocular Vestibular (RVO) genere un movimiento ocular que coincida con la velocidad del movimiento de la cabeza.

Los 3 SCC están posicionados en ángulo recto entre sí para darnos retroalimentación en 3 planos de movimiento diferentes. Recuerde que hay 2 orejas, por lo que efectivamente seis SCC.

Los seis canales semicirculares individuales se convierten en tres pares coplanares:

1. lateral derecho e izquierdo
2. anterior izquierdo y posterior derecho
3. anterior izquierdo y anterior derecho

Los planos de los canales están cerca de los planos de los músculos extraoculares, por lo que las neuronas sensoriales y las neuronas de salida motora pueden proporcionar información rápida a los músculos oculares individuales.

Dentro de los canales hay células ciliadas en la endolinfa, y con el movimiento de la cabeza, el movimiento de la endolinfa desplaza estas células ciliadas del par coplanar en direcciones opuestas con respecto a su ampolla, y el disparo neural aumenta en un nervio vestibular y disminuye en el lado opuesto. El desplazamiento de la endolinfa es proporcional a la velocidad angular de la cabeza, por lo que los canales semicirculares transmiten una señal de velocidad al cerebro.

Efectos de la rotación de la cabeza en los canales. A) El movimiento de los pelos. B) El movimiento de la endolinfa en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza.

Figura 2: El desplazamiento de endolinfa de pares coplanares envía una señal de velocidad al cerebro.

Otolitos

Los otolitos están formados por el Utrículo (horizontal) y el Saco (vertical). Su trabajo es darnos información sobre la aceleración lineal activando un potencial de acción al cerebro para detectar la posición de la cabeza. Debido a que el campo gravitacional de la tierra es un campo de aceleración lineal, los otolitos registran inclinación. Por ejemplo, a medida que la cabeza se inclina lateralmente (que también se llama balanceo), la fuerza de corte se ejerce sobre el utrículo, causando excitación, mientras que la fuerza de corte se reduce sobre el saco. Cambios similares ocurren cuando la cabeza está inclinada hacia adelante o hacia atrás (llamada inclinación).

Los otoconia son pequeños cristales de carbonato de calcio incrustados en la membrana otolítica. La inclinación de la cabeza y el movimiento lineal de la cabeza causan el desplazamiento del complejo otoconial, produciendo una fuerza de corte que desvía los haces de cabello y, posteriormente, despolariza las células ciliadas sensoriales. Estas señales eléctricas son luego transmitidas al sistema nervioso central (SNC) por el nervio vestibular aferente, que junto con otra información propioceptiva, estimulan el SNC para iniciar respuestas neuronales para mantener el equilibrio corporal.

La correcta formación y anclaje de la otoconia es esencial para una función vestibular óptima y para mantener el equilibrio corporal. Otoconia anomalías son comunes y pueden causar vértigo y desequilibrio en los seres humanos.

Nota al margen: Se cree que el vértigo Posicional Paroxístico benigno (VPPB) es causado por el desprendimiento de cristales de carbonato de calcio (otoconia) de la membrana otolítica en el utrículo que migra a uno de los canales semicirculares del oído interno. Este desplazamiento desplaza físicamente las células ciliadas al moverse y crea potenciales de acción persistentes hasta que la respuesta se fatiga, generalmente en 30 a 60 segundos. El mareo es un síntoma común después de la conmoción cerebral y el profesional de la salud debe ser capaz de diferenciar el mareo del vértigo. El vértigo se caracteriza con mayor frecuencia con nistagmo y mareos, en particular con cambios de posición de la cabeza.

Órgano otolítico del Sistema Vestibular

Figura 3: Otoconia incrustada en la membrana otolítica

En resumen, las células ciliadas de los canales y otolitos convierten la energía generada por el movimiento de la cabeza hacia descargas neuronales dirigidas a áreas específicas del tronco encefálico y el cerebelo. Con su orientación especial, los CCE y los órganos otolíticos pueden responder selectivamente al movimiento de la cabeza en direcciones particulares. Es importante recordar que los otolitos y los canales semicirculares tienen una mecánica de fluidos diferente: el SCC mide la velocidad angular, mientras que los otolitos miden la aceleración lineal.

Vestibulares

Vestibular Reflejo Ocular (VOR)

El Reflejo Ocular Vestibular

El VOR nos permite tener la mirada de estabilidad por el mantenimiento estable de la visión durante el movimiento de cabeza. El VOR tiene dos componentes. El VOR angular, mediado por los SCC, compensa la rotación. El VOR lineal, mediado por los otolitos, compensa la traducción. El VOR angular es el principal responsable de la estabilización de la mirada. El VOR lineal es más importante en situaciones donde se observan objetivos cercanos y la cabeza se mueve a frecuencias relativamente altas.

Para tener una visión clara, los ojos deben moverse en una dirección igual y opuesta durante el movimiento de la cabeza. Si el VOR no está disparando, verá un saco correctivo. En otras palabras, los ojos se moverán en la misma dirección que el movimiento de la cabeza antes de corregir y moverse en la dirección opuesta.

Curiosamente, las neuronas de salida del RVO envían información a los músculos extraoculares. Los músculos extraoculares están dispuestos en pares, que están orientados en planos muy cercanos a los de los canales semicirculares. Esta disposición geométrica permite conectar un solo par de canales predominantemente a un solo par de músculos extraoculares. El resultado son movimientos conjugados de los ojos en el mismo plano que el movimiento de la cabeza.

Vestibular Reflejo Espinal (VSR)

El VSR estabiliza el cuerpo. Como ejemplo de reflejo vestibuloespinal, examinemos la secuencia de eventos involucrados en la generación de un reflejo laberíntico.

1. Cuando la cabeza se inclina hacia un lado, se estimulan tanto los canales como los otolitos. El flujo endolinfático desvía la cúpula y la fuerza de corte desvía las células ciliadas dentro de los otolitos.
2. El nervio vestibular y el núcleo vestibular se activan.Los impulsos
3. se transmiten a través de los tractos vestibuloespinales lateral y medial a la médula espinal.
4. La actividad extensora se induce en el lado hacia el que la cabeza está inclinada, y la actividad flexora se induce en el lado opuesto. El movimiento de la cabeza se opone al movimiento registrado por el sistema vestibular.

Figura 5: El Reflejo Vestibuloespinal (10)

Las neuronas de salida de la VSR son las células del cuerno anterior de la médula espinal materia gris, que impulsa el músculo esquelético. Sin embargo, la conexión entre el complejo nuclear vestibular y las neuronas motoras es más complicada que para el RVO.

El VSR tiene una tarea mucho más difícil que el VOR, porque hay múltiples estrategias que se pueden usar para prevenir caídas, que implican sinergias motoras completamente diferentes. Por ejemplo, cuando se empuja por detrás, el centro de gravedad de uno puede desplazarse hacia atrás. Para restablecer el «equilibrio», uno podría (1) plantar flex en los tobillos; (2) dar un paso; (3) agarrar para apoyarse; o (4) usar alguna combinación de las tres actividades.

El VSR también tiene que ajustar el movimiento de las extremidades de manera adecuada para la posición de la cabeza sobre el cuerpo. El VSR también debe utilizar la entrada de otolitos, reflejando el movimiento lineal, en mayor medida que el VOR. Los ojos solo pueden girar y, por lo tanto, pueden hacer poco para compensar el movimiento lineal, mientras que el cuerpo puede girar Y traducir.

Reflejo Vestibulocolic (VCR)

El VCR es un sistema de estabilización dinámica. Este reflejo mantiene la musculatura del cuello en relación con la posición de la cabeza.

Cervical Reflejos

La columna cervical tiene una importante, y a menudo bajo-papel reconocido como parte del sistema vestibular.

Reflejo Cervicocolic

La función del reflejo cervicocolic es estabilizar la cabeza en el cuerpo y, por lo tanto, proporcionar información sobre el movimiento de la cabeza con respecto al tronco. Los cambios sensoriales aferentes causados por cambios en la posición del cuello crean oposición a ese estiramiento por contracciones reflexivas de los músculos del cuello. La RCC es una respuesta compensatoria de los músculos del cuello que es impulsada por las entradas de propioceptores cervicales durante el movimiento del cuerpo.

Reflejo cervicoocular (COR)

El reflejo cervicoocular es un reflejo de tipo de retroalimentación que controla los movimientos oculares modulados por propioceptores de cuello, que pueden complementar el RVO.

Reflejo Cervicoespinal (CSR)

Reflejo cervicoespinal se refiere a los cambios en la posición de las extremidades impulsados por la actividad aferente del cuello. El sistema reticuloespinal juega un papel junto con el sistema vestibuloespinal en el mantenimiento de esto.

Nervio Craneal VIII y Nervio Vestibular

El octavo nervio craneal es el nervio Vestibulococlear, que se divide para formar el nervio coclear y el nervio vestibular respectivamente. Contiene fibras sensoriales para el sonido y el equilibrio (equilibrio), y transmite esta información desde el oído interno al cerebro.

El nervio vestibular transmite señales aferentes desde los laberintos a través del canal auditivo interno y entra en el tronco encefálico en la unión pontomedular.

El Procesador Vestibular Central

Hay dos objetivos principales para la entrada vestibular de los aferentes primarios: el complejo nuclear vestibular y el cerebelo. En ambos lugares, la entrada sensorial vestibular se procesa en asociación con la entrada sensorial somatosensorial y visual.

El sistema vestibular se proyecta a muchas áreas de la corteza cerebral, pero a diferencia de otros sistemas sensoriales, no hay una corteza vestibular primaria que solo reciba señales vestibulares. Todas las neuronas corticales que reciben señales vestibulares también reciben otras señales sensoriales, particularmente visuales y somatosensoriales.

Figura 7: El Procesador Vestibular Central https://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549(consultado el 28 de junio de 2019)

El complejo nuclear vestibular

El complejo nuclear vestibular es el procesador principal de la entrada vestibular e implementa conexiones directas y rápidas entre la información aferente entrante y las neuronas de salida motora.

El complejo nuclear vestibular consta de cuatro núcleos principales (superior, medial, lateral y descendente). Esta gran estructura, ubicada principalmente dentro del puente, también se extiende caudalmente hacia la médula. Los núcleos vestibulares superior y medial son relés para el RVD. El núcleo vestibular medial también está involucrado en la VSR, y coordina los movimientos de la cabeza y los ojos que ocurren juntos. El núcleo vestibular lateral es el núcleo principal de la VSR.

En el complejo nuclear vestibular, el procesamiento de la entrada sensorial vestibular ocurre simultáneamente con el procesamiento de información sensorial extra-vestibular (propioceptiva, visual, táctil y auditiva). Esto se conoce a menudo como integración sensoriomotora.

El Cerebelo

El cerebelo se considera una de las tres áreas cerebrales importantes que contribuyen a la coordinación del movimiento, además de la corteza motora y los ganglios basales. El cerebelo monitorea el rendimiento vestibular y reajusta el procesamiento vestibular central si es necesario. El cerebelo recibe entrada aferente de casi todos los sistemas sensoriales, incluido el complejo nuclear vestibular, consistente con su papel como regulador de la salida del motor.

Aunque no es necesario para los reflejos vestibulares, los reflejos vestibulares se vuelven no calibrados e ineficaces cuando se extirpa el cerebelo. La corteza cerebelosa, a través de los núcleos cerebelosos y del tronco encefálico, puede dirigir la acción correctiva tanto en la fuente cortical a través de vías ascendentes, como a nivel de la médula espinal a través de vías descendentes.

En términos simples, podemos decir que la función del cerebelo está relacionada con los circuitos neuronales. A través de este circuito y sus conexiones de entrada y salida, parece actuar como un comparador, un sistema que compensa los errores al comparar la intención con el rendimiento. Los signos y síntomas de disfunción cerebelosa incluyen debilidad muscular, hipotonía, nistagmo (ojos danzantes), temblores intencionales y ataxia.

Resumen

El sistema vestibular humano se compone de 3 componentes: un aparato sensorial periférico, un procesador central y un mecanismo para la salida del motor. El aparato periférico (SCC y Otolitos) consiste en un conjunto de sensores de movimiento que envían información al SNC (específicamente al complejo nuclear vestibular y al cerebelo) sobre la velocidad angular de la cabeza y la aceleración lineal. El SNC procesa estas señales y las combina con otra información sensorial para estimar la orientación de la cabeza y el cuerpo.

La salida del sistema vestibular central va a los músculos oculares, los músculos esqueléticos y la médula espinal para servir a varios reflejos importantes, el reflejo vestibulo-ocular (VOR), el reflejo vestibulocollico (VCR) y el reflejo vestibuloespinal (VSR), el reflejo cervico-ocular (COR), el reflejo cervicoespinal (CSR) y el reflejo cervicocollico (CCR). Podemos concluir que el sistema vestibular es un sistema de control humano muy sofisticado; poder ver mientras la cabeza se mueve y poder evitar caídas es muy importante, incluso crítico para la supervivencia.

diagrama de Bloques que ilustra la organización del sistema vestibular.

Figura 8: La organización del sistema vestibular

Recursos adicionales

Si está interesado en obtener más información sobre el Sistema Vestibular, la siguiente conferencia proporciona una visión completa de la Anatomía y fisiología del Sistema Vestibular

1. Hain TC. Neurofisiología de la rehabilitación vestibular. Neurorrehabilitación. 1 de enero de 2011; 29 (2):127-41.
2. 2.0 2.1 Shumway-Cook A, Woollacott MH, 2007. En: Capítulo 3. Fisiología del Control Motor. En: Control de Motores. Traducir la investigación en práctica clínica. 3rd Ed. Lippincott Williams & Wilkins. Philadelphia, 2007: 46-82
3. Hain TC & Helminski J, 2014. Anatomía y Fisiología del Sistema Vestibular Normal. Capítulo 1. Rehabilitación Vestibular. Herdman SJ y Clendaniel RA. 4a Ed p2-19
4. Rabbitt RD. Biomecánica del canal semicircular en salud y enfermedad. Journal of neurophysiology (en inglés). 19 de diciembre de 2018; 121 (3):732-55
5. Bach-Y-Rita et al, 1971. Dirección de imagen del flujo de la cúpula
6. 6.0 6.1 Kniep R, Zahn D, Wulfes J, Walther LE. The sense of balance in humans: Structural features of otoconia and their response to linear acceleration (en inglés). PLoS uno. 13 de abril de 2017; 12 (4): e0175769.
7. Lundberg YW, Xu Y, Thiessen KD, Kramer KL. Mecanismos de desarrollo de otoconia y otolito. Dinámica del Desarrollo. 2015 Mar; 244 (3): 239-53.
8. 8.0 8.1 Hegemann SC, Bockisch CJ. Pérdida otoconial o falta de otoconía: un diagnóstico pasado por alto o ignorado de déficits de equilibrio. Hipótesis médicas. 2019 Jul 1;128:17-20.
9. Dunlap PM, Mucha A, Smithnosky D, Whitney SL, Furman JM, Collins MW, Kontos AP, Sparto PJ. La Prueba De Estabilización De La Mirada Después De Una Conmoción Cerebral. Revista de la Academia Americana de Audiología. 2019 1 de mayo.
10. MBBS IMS MSU. CNS 15 https://www.slideshare.net/ananthatiger/cns-15?qid=cc1f4d14-630b-46e9-b8e1-8427df893928&v=&b=&from_search=1. LinkedIn Slideshare: 1-48 (consultado el 27 de junio de 2019).
11. 11.0 11.1 Renga V. Evaluación Clínica de Pacientes con Disfunción Vestibular. Neurol Res Int. 2019;2019:3931548.
12. Ghez C, Thatch WT. El cerebelo. In: Kandel E, Schwartz J, Jessel T, eds. Principles of neuroscience, 4th ed. Nueva York: McGraw-Hill, 2000: 832-852.