störning ekologi

ekologiska samhällen utsätts för skarpa miljöstörningar som passage av en eld, en stormvåg, en lavin eller ett stort djur, som plötsligt minskar stående biomassa. Sådana händelser förändrar också ekosystemegenskaper som energibalans, näringsflöden, substratstruktur och kemi. Generellt kallas ”störningar”, dessa händelser utmärks som en speciell form av miljövariation eftersom de är relativt diskreta i både tid och rum och orsakar ovanlig dödlighet eller vävnadsförlust i drabbade populationer. Störningar främjar miljömässig heterogenitet och frigör begränsande resurser, såsom utrymme, ljus och näringsämnen, vilket utlöser successiva processer för samhällsåtervinning.

utbredda störningar i markbundna ekosystem inkluderar eld, vind, extrem temperatur, uttorkning, gravitation (som en kraft på vatten, is, stenar och jord) och organismer. Med undantag för eld kan man hitta analoger i vattensystem, där huvudmedlen är värme, lösta ämnen, strömmar, uttorkning, vågor, is, sediment och organismer. Störningsmedel verkar genom att utöva mekanisk kraft, förändra fysikalisk-kemiska förhållanden eller genom biologisk konsumtion och sjukdom. Praktiskt taget kan någon fysisk massa mekaniskt störa ekosystemen i viss skala förutsatt att den har tillräcklig hastighet för att lossa organismer eller döda vävnader. Däremot innebär brandstörning kemisk förbränning av biomassa. Störning av markbundna samhällen genom långvarig översvämning är till stor del en kemisk störning till följd av syreutarmning. Färskheter i flodmynningar och marina miljöer är också kemiska störningar. Dessa mekaniska och fysikalisk– kemiska störningar står i kontrast till biologiska störningar som växtätande eller predation, som involverar vävnadsavlägsnande och matsmältning av enskilda mobila konsumenter.

under första hälften av nittonhundratalet, ekologer ägnat mer uppmärksamhet åt postdisturbance processer av arter återhämtning och gemenskap succession än till specifika störningsmekanismer. Störning behandlades i allmänhet som ett tillfälligt bakslag mot samhällen som annars skulle tendera att utvecklas mot ett relativt steady state eller ”climax community” vars struktur och sammansättning bestämdes av klimat och andra fysiska faktorer och reglerades av endogena biologiska interaktioner. Nyligen har störningar erkänts som inneboende och pågående i praktiskt taget alla ekologiska system. Närmare uppmärksamhet har ägnats åt störningsprocesser och deras roll för att främja karakteristiska skalor för rumslig och tidsmässig miljö heterogenitet och för att reglera ekosystemprocesser, befolkningsdynamik, artinteraktioner och artsdiversitet (Paine and Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett and White, 1985; Turner, 2010). Insatserna för att förbättra förståelsen för störningsmekanismer har påskyndats på grund av oro över effekterna av globala miljöförändringar på störningsregimer och tillhörande ekosystemdynamik.

i praktiken är det kanske inte lätt att skilja störningar från annan miljövariation. De flesta störningsmedel fungerar över ett kontinuum, och miljöstörningar är plötsliga och allvarliga endast i förhållande till vissa uppsättning referensförhållanden och ur de drabbade organismernas perspektiv. Jordhögen som produceras av en grävande gopher är en signifikant störning för de underliggande örtartade växterna och jorddjuren men sannolikt kommer att vara av liten betydelse för ett stort träd, några meter bort. En vindstorm som störtar träd i en öppen savanna kan inte ha någon omedelbar effekt på små örtartade växter som ligger en kort bit utanför baldakinen. Således är det viktigt att komma ihåg att störningar är ett relativistiskt koncept och det kan sträcka sig över ett mycket brett spektrum av rumsliga och tidsmässiga skalor. Inte överraskande har termen störning tillämpats något urskillningslöst i ekologi. Den mest allmänna definitionen av en störning – varje process som orsakar en plötslig minskning av stående levande biomassa och frigör ekologiska resurser (Sousa, 1984) är kanske den mest entydiga. En annan allmänt använd definition, som tillhandahålls av White och Pickett (1985, s. 7) är ”varje relativt diskret händelse i tid som stör ekosystemet, samhället eller befolkningsstrukturen och ändrar resurs, substrattillgänglighet eller den fysiska miljön”.

en störning skiljer sig från en stress genom att den senare är ett mer kroniskt tillstånd som hämmar en organisms tillväxt eller normala funktion (t.ex. brist på viktiga näringsämnen eller fysisk nötning). En störning kallas en katastrof om den orsakar extraordinär ekologisk påverkan.

variabler som vanligtvis används för att beskriva en enda störningshändelse inkluderar timing, omfattning och magnitud, där magnitud omfattar både intensitet (t.ex. energi per område per tid) och svårighetsgrad (biologisk påverkan). Dessa och andra stokastiska variabler, såsom händelsefrekvens eller återkommande intervall mellan händelser, har statistiska egenskaper som tjänar till att definiera en störningsregim. Mer allmänt är en störningsregim de kollektiva rumsliga, tidsmässiga, fysiska och ekologiska egenskaperna hos en störningsprocess som arbetar i ett område. Förutsägbarhet, som kan definieras som inversen av variansen i störningsfrekvens, storlek och storlek (Christensen, 1988), är också ett viktigt övervägande. I allmänhet ökar förutsägbarheten när analysens spatio-temporala skala utvidgas från lokal (den typiska storleken på en störningshändelse) till landskaps-eller regionala domäner (hela området över vilket störningsregimen manifesteras).

eftersom störningens storlek definieras i förhållande till dess ekologiska påverkan är det praktiskt taget tautologiskt att störningsregimer domineras av händelser med relativt låg storlek och hög frekvens, medan händelser med högre Storlek blir alltmer sällsynta. Effekten av en störning kan dock inte öka linjärt med storlek, frekvens eller varaktighet. Romme et al. (1998) utmärkte tre klasser av störningssvar: (1) tröskelrespons, (2) skaloberoende svar och (3) kontinuerligt svar. Individer och samhällen uppvisar tröskelsvar när det finns diskreta gränser i deras förmåga att motstå en stor störning (t.ex. vindhastigheten vid vilken ett träd rycks upp). Störningar kan ha sin största ekologiska inverkan när en eller flera händelser följer nära på andras klackar, vilket förhindrar eller stör normal samhällsåterhämtning (Paine et al., 1998).

vissa störningsmekanismer, såsom jordbävningar eller stormvågor, är exogena för att de biologiska samhällena påverkas, medan andra som trädfall eller eld kan betraktas som endogena. I det förra finns det liten eller ingen återkoppling mellan ekosystemets tillstånd och sannolikheten för en störningshändelse så att störningsregimen huvudsakligen beror på plats och miljökontext. I det senare fallet beror sannolikheten för en störning på ekosystemets tillstånd och plats. Även om kategorierna av endogena och exogena störningar är något artificiella, är det användbart att undersöka den relativa styrkan i kopplingen mellan störningsprocesser och biota. I många fall är störningsprocesser och deras effekter tätt kopplade till de biologiska egenskaperna hos enskilda organismer och samhällen. Denna koppling kan främja bildandet av specifika skalor av ekologiskt mönster och förstärka vissa ekologiska och evolutionära processer (Levin, 1992).

När man tänker på mönster och processer är det också användbart att skilja rumsligt förökande från icke-propagerande störningar (Reiners och Driese, 2003). Störningar som brand och översvämning sprids från angränsande områden och det rumsliga mönstret för ”mottagliga” områden eller organismer kan ha en begränsande effekt på störningsdynamiken och därigenom koppla spridning till tidigare störningshändelser.