Anatomie & Physiologie

Das Vestibuläre System (Gleichgewicht)

Das Innenohr ist neben dem Vorsprechen für die Kodierung von Informationen über das Gleichgewicht, den Gleichgewichtssinn, verantwortlich. Ein ähnlicher Mechanorezeptor — eine Haarzelle mit Stereozilien – spürt die Kopfposition, die Kopfbewegung und ob unser Körper in Bewegung ist. Diese Zellen befinden sich im Vestibulum des Innenohrs. Die Kopfposition wird durch den Utrikel und den Sakkel wahrgenommen, während die Kopfbewegung durch die halbkreisförmigen Kanäle wahrgenommen wird. Die im Ganglion vestibularis erzeugten neuronalen Signale werden über den Nervus Vestibulocochlea zum Hirnstamm und zum Kleinhirn übertragen.

Der Utrikel und der Sakkel bestehen beide größtenteils aus Makula-Gewebe (Plural = Maculae). Die Makula besteht aus Haarzellen, die von Stützzellen umgeben sind. Die stereocilia der Haarzellen verlängern in ein zähflüssiges Gel, das die otolithic Membran genannt wird (Abbildung 15.4.1). Auf der otolithischen Membran befindet sich eine Schicht aus Calciumcarbonatkristallen, die Otolithen genannt werden. Die Otolithen machen die otolithische Membran im Wesentlichen kopflastig. Die otolithische Membran bewegt sich als Reaktion auf Kopfbewegungen getrennt von der Makula. Durch Kippen des Kopfes gleitet die otolithische Membran in Richtung der Schwerkraft über die Makula. Die sich bewegende otolithische Membran wiederum biegt die Sterocilia, wodurch einige Haarzellen depolarisieren, während andere hyperpolarisieren. Die genaue Position des Kopfes wird vom Gehirn anhand des Musters der Haarzellendepolarisation interpretiert.

Dieses Diagramm zeigt, wie sich die Makula orientiert, um ein Gleichgewicht zu ermöglichen. Das obere linke Feld zeigt das Innenohr. Das untere linke Feld zeigt die Zellstruktur der Makula. Im oberen rechten Bereich wird der Kopf einer Person in der Seitenansicht zusammen mit der Ausrichtung der Makula angezeigt. Im unteren rechten Bereich wird der Kopf einer Person mit nach vorne geneigtem Kopf angezeigt und zeigt die Ausrichtung der Makula, um die Neigung zu berücksichtigen.
Abbildung 15.4.1 – Lineare Beschleunigungscodierung durch Maculae: Die Maculae sind darauf spezialisiert, lineare Beschleunigungen zu erfassen, z. B. wenn die Schwerkraft auf den Kippkopf einwirkt oder wenn sich der Kopf in einer geraden Linie bewegt. Der Trägheitsunterschied zwischen den Haarzell-Stereozilien und der otolithischen Membran, in die sie eingebettet sind, führt zu einer Scherkraft, die dazu führt, dass sich die Stereozilien in Richtung dieser Linearbeschleunigung verbiegen.

Die Bogengänge sind drei ringförmige Erweiterungen des Vestibüls. Einer ist in der horizontalen Ebene ausgerichtet, während die anderen beiden in der vertikalen Ebene ausgerichtet sind. Der vordere und hintere vertikale Kanal sind ungefähr 45 Grad zur Sagittalebene ausgerichtet (Abbildung 15.4.2). Die Basis jedes halbkreisförmigen Kanals, wo er auf das Vestibül trifft, verbindet sich mit einer vergrößerten Region, die als Ampulle bekannt ist. Die Ampulle enthält die Haarzellen, die auf Rotationsbewegungen reagieren, z. B. das Drehen des Kopfes, während Sie „Nein“ sagen.“ Die Stereozilien dieser Haarzellen erstrecken sich in die Cupula, eine Membran, die an der Oberseite der Ampulle anhaftet. Wenn sich der Kopf in einer Ebene parallel zum halbkreisförmigen Kanal dreht, bleibt die Flüssigkeit zurück und lenkt die Cupula in die der Kopfbewegung entgegengesetzte Richtung ab. Die halbkreisförmigen Kanäle enthalten mehrere Ampullen, von denen einige horizontal und andere vertikal ausgerichtet sind. Durch den Vergleich der Relativbewegungen sowohl der horizontalen als auch der vertikalen Ampullen kann das vestibuläre System die Richtung der meisten Kopfbewegungen im dreidimensionalen (3D) Raum erkennen.

Der linke Bereich dieses Bildes zeigt den Kopf einer Person in einer ruhigen Position. Darunter ist der ampulläre Nerv dargestellt. Das rechte Feld zeigt eine Person, die ihren Kopf dreht, und darunter wird die Bewegungsrichtung der Cupula angezeigt.
Abbildung 15.4.2 – Rotationskodierung durch halbkreisförmige Kanäle: Die Rotationsbewegung des Kopfes wird durch die Haarzellen in der Basis der halbkreisförmigen Kanäle kodiert. Wenn sich einer der Kanäle in einem Bogen mit dem Kopf bewegt, bewegt sich die innere Flüssigkeit in die entgegengesetzte Richtung, wodurch sich die Cupula und die Stereozilien verbiegen. Die Bewegung von zwei Kanälen innerhalb einer Ebene führt zu Informationen über die Richtung, in die sich der Kopf bewegt, und die Aktivierung aller sechs Kanäle kann eine sehr genaue Angabe der Kopfbewegung in drei Dimensionen geben.

Zentrale Verarbeitung von vestibulären Informationen

Das Gleichgewicht wird durch das vestibuläre System koordiniert, dessen Nerven aus Axonen des vestibulären Ganglions bestehen, die Informationen aus dem Utrikel, dem Sakkel und den halbkreisförmigen Kanälen transportieren. Das System trägt zur Steuerung von Kopf- und Nackenbewegungen als Reaktion auf vestibuläre Signale bei. Eine wichtige Funktion des vestibulären Systems ist die Koordination von Augen- und Kopfbewegungen, um die visuelle Aufmerksamkeit aufrechtzuerhalten. Die meisten Axone enden in den vestibulären Kernen der Medulla. Einige Axone projizieren vom vestibulären Ganglion direkt zum Kleinhirn, ohne dazwischen liegende Synapse in den vestibulären Kernen. Das Kleinhirn ist in erster Linie dafür verantwortlich, Bewegungen auf der Grundlage von Gleichgewichtsinformationen auszulösen.Neuronen in den vestibulären Kernen projizieren ihre Axone auf Ziele im Hirnstamm. Ein Ziel ist die retikuläre Formation, die die Atmungs- und Herz-Kreislauf-Funktionen in Bezug auf Körperbewegungen beeinflusst. Ein zweites Ziel der Axone von Neuronen in den vestibulären Kernen ist das Rückenmark, das die spinalen Reflexe initiiert, die mit Haltung und Gleichgewicht verbunden sind. Um das visuelle System zu unterstützen, projizieren Fasern der vestibulären Kerne zu den okulomotorischen, trochleären und Abducens-Kernen, um Signale zu beeinflussen, die entlang der Hirnnerven gesendet werden. Diese Verbindungen bilden den Weg des vestibulo-okulären Reflexes (VOR), der Kopf- und Körperbewegungen kompensiert, indem er Bilder auf der Netzhaut stabilisiert (Abbildung 15.4.3). Schließlich projizieren die vestibulären Kerne zum Thalamus, um sich dem propriozeptiven Weg des dorsalen Säulensystems anzuschließen, wodurch eine bewusste Wahrnehmung des Gleichgewichts ermöglicht wird.

Dieses Bild zeigt, wie die Erregung der Augenmuskeln auf der einen Seite, die Hemmung dieser Muskeln auf der anderen Seite und die kompensatorischen Augenbewegungen beim vestibulären Augenreflex zusammenwirken.
Abbildung 15.4.3 – Vestibulo-okulärer Reflex: Verbindungen zwischen dem vestibulären System und den Hirnnerven, die die Augenbewegung steuern, halten die Augen auf einen visuellen Reiz zentriert, obwohl sich der Kopf bewegt. Während der Kopfbewegung bewegen die Augenmuskeln die Augen in die entgegengesetzte Richtung wie die Kopfbewegung und halten den visuellen Reiz im Sichtfeld zentriert.

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