Störungsökologie

Ökologische Gemeinschaften sind starken Umweltstörungen ausgesetzt, wie z. B. dem Durchgang eines Feuers, einer Sturmwelle, einer Lawine oder eines großen Tieres, die plötzlich stehende Biomasse reduzieren. Solche Ereignisse verändern auch Ökosystemeigenschaften wie Energiebilanz, Nährstoffflüsse, Substratstruktur und Chemie. Im Allgemeinen als „Störungen“ bezeichnet, werden diese Ereignisse als eine besondere Form der Umweltvariabilität unterschieden, da sie sowohl zeitlich als auch räumlich relativ diskret sind und bei betroffenen Populationen ungewöhnliche Mortalität oder Gewebeverlust verursachen. Störungen fördern die Heterogenität der Umwelt und setzen begrenzende Ressourcen wie Raum, Licht und Nährstoffe frei, wodurch sukzessive Prozesse der Wiederherstellung der Gemeinschaft ausgelöst werden.Weit verbreitete Störfaktoren in terrestrischen Ökosystemen sind Feuer, Wind, extreme Temperaturen, Austrocknung, Schwerkraft (als Kraft auf Wasser, Eis, Felsen und Boden) und Organismen. Mit Ausnahme von Feuer kann man Analoga in aquatischen Systemen finden, in denen die Hauptwirkstoffe Hitze, gelöste Stoffe, Strömungen, Austrocknung, Wellen, Eis, Sedimente und Organismen sind. Störstoffe wirken durch mechanische Krafteinwirkung, Veränderung physikalisch-chemischer Bedingungen oder durch biologischen Konsum und Krankheit. Praktisch kann jede physikalische Masse Ökosysteme in einem gewissen Ausmaß mechanisch stören, vorausgesetzt, sie hat eine ausreichende Geschwindigkeit, um Organismen zu verdrängen oder Gewebe abzutöten. Im Gegensatz dazu beinhaltet die Störung durch Feuer die chemische Verbrennung von Biomasse. Die Störung terrestrischer Gemeinschaften durch anhaltende Überschwemmung ist weitgehend eine chemische Störung, die aus Sauerstoffmangel resultiert. Süsswasser in Flussmündungen und Meeresumgebungen sind ebenfalls chemische Störungen. Diese mechanischen und physikalisch–chemischen Störungen stehen im Gegensatz zu biologischen Störungen wie Pflanzenfressern oder Raubtieren, bei denen Gewebe durch einzelne mobile Verbraucher entfernt und verdaut wird.

In der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts widmeten Ökologen Postdisturbanzprozessen der Artenwiederherstellung und der Gemeinschaftsnachfolge mehr Aufmerksamkeit als spezifischen Störungsmechanismen. Störungen wurden im Allgemeinen als vorübergehender Rückschlag für Gemeinschaften behandelt, die sich sonst tendenziell zu einem relativ stabilen Zustand oder einer „Climax-Gemeinschaft“ entwickeln würden, deren Struktur und Zusammensetzung durch das Klima und andere physikalische Faktoren bestimmt und durch endogene biologische Wechselwirkungen reguliert wurden. In jüngster Zeit wurde erkannt, dass Störungen in praktisch allen ökologischen Systemen inhärent und andauernd sind. Störungsprozesse und ihre Rolle bei der Förderung charakteristischer Skalen räumlicher und zeitlicher Umweltheterogenität sowie bei der Regulierung von Ökosystemprozessen, Populationsdynamik, Arteninteraktionen und Artenvielfalt wurden stärker berücksichtigt (Paine und Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett und White, 1985; Turner, 2010). Die Bemühungen, das Verständnis von Störungsmechanismen zu verbessern, haben sich aufgrund der Besorgnis über die Auswirkungen globaler Umweltveränderungen auf Störungsregime und die damit verbundene Ökosystemdynamik beschleunigt.

In der Praxis ist es möglicherweise nicht einfach, Störungen von anderen Umgebungsvariationen zu unterscheiden. Die meisten Störer operieren über ein Kontinuum, und Umweltstörungen sind plötzlich und schwerwiegend nur relativ zu einigen Referenzbedingungen und aus der Perspektive der betroffenen Organismen. Der Erdhügel, der von einem grabenden Gopher produziert wird, ist eine signifikante Störung der darunter liegenden krautigen Pflanzen und Bodentiere, aber wahrscheinlich von geringer Bedeutung für einen großen Baum, ein paar Meter entfernt. Ein Sturm, der Bäume in einer offenen Savanne stürzt, hat möglicherweise keine unmittelbaren Auswirkungen auf kleine krautige Pflanzen, die sich in kurzer Entfernung außerhalb des Baldachins befinden. Daher ist es wichtig zu bedenken, dass Störung ein relativistisches Konzept ist und ein sehr breites Spektrum räumlicher und zeitlicher Skalen umfassen kann. Es überrascht nicht, dass der Begriff Störung in der Ökologie etwas wahllos angewendet wurde. Die allgemeinste Definition einer Störung – jeder Prozess, der eine plötzliche Abnahme der lebenden Biomasse verursacht und ökologische Ressourcen freisetzt (Sousa, 1984) – ist vielleicht die eindeutigste. Eine andere weit verbreitete Definition, die von White und Pickett (1985, S. 7) bereitgestellt wird, ist „jedes relativ diskrete Ereignis in der Zeit, das das Ökosystem, die Gemeinschaft oder die Bevölkerungsstruktur stört und die Ressourcen-, Substratverfügbarkeit oder die physische Umgebung verändert“.Eine Störung unterscheidet sich von einem Stress dadurch, dass es sich bei letzterem um einen chronischeren Zustand handelt, der das Wachstum oder die normale Funktion eines Organismus hemmt (z. B. Mangel an wichtigen Nährstoffen oder körperliche Anstrengung). Eine Störung wird als Katastrophe bezeichnet, wenn sie außergewöhnliche ökologische Auswirkungen hat.Variablen, die üblicherweise verwendet werden, um ein einzelnes Störungsereignis zu beschreiben, umfassen Timing, Ausmaß und Größe, wobei die Größe sowohl die Intensität (z. B. Energie pro Fläche pro Zeit) als auch den Schweregrad (biologische Auswirkung) umfasst. Diese und andere stochastische Variablen, wie Ereignishäufigkeit oder Wiederholungsintervall zwischen Ereignissen, haben statistische Eigenschaften, die zur Definition eines Störungsregimes dienen. Im weiteren Sinne ist ein Störungsregime die kollektiven räumlichen, zeitlichen, physikalischen und ökologischen Eigenschaften eines Störungsprozesses, der in einem Gebiet abläuft. Die Vorhersagbarkeit, die als Umkehrung der Varianz in Störfrequenz, -größe und -größe definiert werden kann (Christensen, 1988), ist ebenfalls eine wichtige Überlegung. Im Allgemeinen nimmt die Vorhersagbarkeit zu, wenn die räumlich–zeitliche Skala der Analyse von lokalen (der typischen Größe eines Störungsereignisses) auf landschaftliche oder regionale Domänen (das gesamte Gebiet, in dem sich das Störungsregime manifestiert) erweitert wird.Da die Größe der Störung relativ zu ihren ökologischen Auswirkungen definiert ist, ist es praktisch tautologisch, dass Störungsregime von Ereignissen relativ geringer Größe und hoher Frequenz dominiert werden, während Ereignisse höherer Größe immer seltener werden. Die Auswirkungen einer Störung nehmen jedoch möglicherweise nicht linear mit Größe, Häufigkeit oder Dauer zu. Romme et al. (1998) unterschieden drei Klassen von Störantworten: (1) Schwellenantwort, (2) skalenunabhängige Reaktion und (3) kontinuierliche Reaktion. Individuen und Gemeinschaften manifestieren Schwellenreaktionen, wenn es diskrete Grenzen in ihrer Fähigkeit gibt, einer großen Störung zu widerstehen (z. B. der Windgeschwindigkeit, mit der ein Baum entwurzelt wird). Störungen können ihre größten ökologischen Auswirkungen haben, wenn ein oder mehrere Ereignisse dicht hintereinander folgen und die normale Erholung der Gemeinschaft verhindern oder stören (Paine et al., 1998).Einige Störmechanismen, wie Erdbeben oder Sturmwellen, sind für die betroffenen biologischen Gemeinschaften exogen, während andere wie Baumfall oder Feuer als endogen angesehen werden können. Im ersteren Fall gibt es wenig oder keine Rückkopplung zwischen dem Zustand des Ökosystems und der Wahrscheinlichkeit eines Störungsereignisses, so dass das Störungsregime hauptsächlich vom Ort und dem Umweltkontext abhängt. In letzterem Fall hängt die Wahrscheinlichkeit einer Störung sowohl vom Zustand des Ökosystems als auch vom Standort ab. Obwohl die Kategorien von endogenen und exogenen Störungen etwas künstlich sind, ist es nützlich, die relative Stärke der Kopplung zwischen Störungsprozessen und der Biota zu untersuchen. In vielen Fällen sind Störprozesse und ihre Auswirkungen eng mit den biologischen Eigenschaften einzelner Organismen und Gemeinschaften gekoppelt. Diese Kopplung kann die Bildung spezifischer Skalen ökologischer Muster fördern und bestimmte ökologische und evolutionäre Prozesse verstärken (Levin, 1992).

Beim Nachdenken über Muster und Prozesse ist es auch nützlich, räumlich ausbreitende von nichtpropagierenden Störungen zu unterscheiden (Reiners und Driese, 2003). Störungen wie Feuer und Überschwemmungen breiten sich aus benachbarten Gebieten aus, und das räumliche Muster von „anfälligen“ Gebieten oder Organismen kann sich einschränkend auf die Störungsdynamik auswirken, wodurch die Ausbreitung mit früheren Störungsereignissen in Verbindung gebracht wird.