det vestibulära systemet (jämvikt)
tillsammans med audition är det inre örat ansvarigt för kodning av information om jämvikt, balansens känsla. En liknande mekanoreceptor – en hårcell med stereocilia—känner av huvudposition, huvudrörelse och om våra kroppar är i rörelse. Dessa celler är belägna i inneröratets vestibul. Huvudpositionen känns av utricle och saccule, medan huvudrörelsen känns av de halvcirkelformade kanalerna. De neurala signalerna som genereras i vestibulär ganglion överförs genom vestibulocochlear nerv till hjärnstammen och cerebellum.
utricle och saccule består båda till stor del av makulavävnad (plural = makula). Makula består av hårceller omgivna av stödceller. Hårcellernas stereocilia sträcker sig in i en viskös gel som kallas otolithic membran (figur 15.4.1). Ovanpå det otolitiska membranet finns ett lager av kalciumkarbonatkristaller, kallade otoliter. Otoliterna gör i huvudsak det otolitiska membranet topptungt. Det otolitiska membranet rör sig separat från makula som svar på huvudrörelser. Att luta huvudet får det otolitiska membranet att glida över makula i tyngdriktningen. Det rörliga otolitiska membranet böjer i sin tur sterocilia, vilket får vissa hårceller att depolarisera som andra hyperpolariserar. Huvudets exakta position tolkas av hjärnan baserat på mönstret av hårcelldepolarisering.
de halvcirkelformade kanalerna är tre ringliknande förlängningar av vestibulen. En är orienterad i horisontalplanet, medan de andra två är orienterade i vertikalplanet. De främre och bakre vertikala kanalerna är orienterade vid ungefär 45 grader i förhållande till sagittalplanet (figur 15.4.2). Basen på varje halvcirkelformad kanal, där den möter vestibulen, ansluter till ett förstorat område som kallas ampulla. Ampulla innehåller hårcellerna som svarar på rotationsrörelse, som att vrida huvudet medan du säger ”nej.”Stereocilia av dessa hårceller sträcker sig in i cupula, ett membran som fästs på toppen av ampulla. När huvudet roterar i ett plan parallellt med den halvcirkelformade kanalen, ligger vätskan och avböjer cupula i motsatt riktning mot huvudrörelsen. De halvcirkelformade kanalerna innehåller flera ampullae, med vissa orienterade horisontellt och andra orienterade vertikalt. Genom att jämföra de relativa rörelserna hos både horisontella och vertikala ampullae kan det vestibulära systemet detektera riktningen för de flesta huvudrörelser inom tredimensionellt (3-D) utrymme.
Central bearbetning av vestibulär Information
balans samordnas genom det vestibulära systemet, vars nerver består av axoner från den vestibulära ganglionen som bär information från utricle, saccule och halvcirkelformade kanaler. Systemet bidrar till att kontrollera huvud-och nackrörelser som svar på vestibulära signaler. En viktig funktion hos det vestibulära systemet är att samordna ögon-och huvudrörelser för att upprätthålla visuell uppmärksamhet. De flesta axonerna slutar i medulla vestibulära kärnor. Vissa axoner projicerar från vestibulär ganglion direkt till cerebellum, utan mellanliggande synaps i de vestibulära kärnorna. Cerebellum är främst ansvarigt för att initiera rörelser på grundval av jämviktsinformation.
neuroner i de vestibulära kärnorna projicerar sina axoner till mål i hjärnstammen. Ett mål är retikulär bildning, som påverkar andnings-och kardiovaskulära funktioner i förhållande till kroppsrörelser. Ett andra mål för axonerna av neuroner i de vestibulära kärnorna är ryggmärgen, som initierar ryggradsreflexerna som är involverade i hållning och balans. För att hjälpa det visuella systemet projicerar fibrerna i de vestibulära kärnorna till oculomotor, trochlear och abducens kärnor för att påverka signaler som skickas längs kranialnerven. Dessa anslutningar utgör vägen för vestibulo-okulär reflex (VOR), som kompenserar för huvud-och kroppsrörelse genom att stabilisera bilder på näthinnan (figur 15.4.3). Slutligen projicerar de vestibulära kärnorna till thalamus för att ansluta sig till den proprioceptiva vägen för dorsalkolonnsystemet, vilket möjliggör medveten uppfattning om jämvikt.
