majoritatea celulelor eucariote au mitocondrii, care produc ATP din produsele ciclului acidului citric, oxidarea acizilor grași și oxidarea aminoacizilor. La membrana mitocondrială interioară, electronii de la NADH și FADH2 trec prin lanțul de transport al electronilor la oxigen, care este redus la apă. Lanțul de transport al electronilor cuprinde o serie enzimatică de donatori și acceptori de electroni. Fiecare donator de electroni va trece electronii către un acceptor mai electronegativ, care la rândul său donează acești electroni unui alt acceptor, proces care continuă pe serie până când electronii sunt trecuți la oxigen, cel mai electronegativ și terminal acceptor de electroni din lanț. Trecerea electronilor între donator și acceptor eliberează energie, care este utilizată pentru a genera un gradient de protoni peste membrana mitocondrială prin „pomparea” protonilor în spațiul intermembranar, producând o stare termodinamică care are potențialul de a funcționa. Acest întreg proces se numește fosforilare oxidativă, deoarece ADP este fosforilat în ATP prin utilizarea gradientului electrochimic stabilit de reacțiile redox ale lanțului de transport al electronilor.

purtătoare redox Mitocondrialedit

energia obținută prin transferul de electroni în lanțul de transport al electronilor este utilizată pentru a pompa protonii din matricea mitocondrială în spațiul intermembranar, creând un gradient electrochimic de protoni (XIF) peste membrana mitocondrială interioară. Acest gradient de protoni este în mare parte, dar nu exclusiv, responsabil pentru potențialul membranei mitocondriale (CENTIMM). Permite ATP sintazei să utilizeze fluxul de H + prin enzimă înapoi în matrice pentru a genera ATP din adenozin difosfat (ADP) și fosfat anorganic. Complexul I (NADH coenzima Q reductază; etichetat I) acceptă electroni din ciclul Krebs purtător de electroni nicotinamidă adenină dinucleotidă (NADH) și le trece la coenzima Q (ubiquinonă; etichetat Q), care primește și electroni din complexul II (succinat dehidrogenază; etichetat II). Q trece electronii la complexul III (complexul citocromului bc1; etichetat III), care le trece la citocromul c (cyt c). Cyt c trece electronii la complexul IV (citocrom C oxidază; etichetat IV), care folosește electronii și ionii de hidrogen pentru a reduce oxigenul molecular în apă.

patru complexe legate de membrană au fost identificate în mitocondrii. Fiecare este o structură transmembranară extrem de complexă care este încorporată în membrana interioară. Trei dintre ele sunt pompe de protoni. Structurile sunt conectate electric prin purtători de electroni solubili în lipide și purtători de electroni solubili în apă. The overall electron transport chain:

NADH+H+ → Complex I → Q Complex II Succinate → Complex III → cytochrome c → Complex IV → H2O Complex II Succinate 

Complex IEdit

In complex I (NADH ubiquinone oxireductase, Type I NADH dehydrogenase, or mitochondrial complex I; EC 1.6.5.3), two electrons are removed from NADH and transferred to a lipid-soluble carrier, ubiquinone (Q). The reduced product, ubiquinol (QH2), freely diffuses within the membrane, and Complex I translocates four protons (H+) across the membrane, thus producing a proton gradient. Complexul I este unul dintre principalele locuri în care are loc scurgerea prematură a electronilor în oxigen, fiind astfel unul dintre principalele locuri de producție a superoxidului.

calea electronilor este următoarea:

NADH este oxidat la NAD+, prin reducerea Mononucleotidei Flavinei la FMNH2 într-o etapă cu doi electroni. FMNH2 este apoi oxidat în doi pași cu un singur electron, printr-un intermediar de semichinonă. Fiecare electron se transferă astfel de la fmnh2 la un cluster Fe-s, de la cluster Fe-s la ubiquinonă (Q). Transferul primului electron are ca rezultat radicalul liber (semiquinona) forma Q, iar transferul celui de-al doilea electron reduce forma semiquinonei la forma ubiquinol, QH2. În timpul acestui proces, patru protoni sunt translocați din matricea mitocondrială în spațiul intermembranar. Pe măsură ce electronii se oxidează continuu și se reduc în întregul complex, se produce un curent de electroni de-a lungul lățimii de 180 Angstrom a complexului din membrană. Acest curent alimentează transportul activ al patru protoni în spațiul intermembranar la doi electroni de la NADH.

Complex IIEdit

In complex II (succinate dehydrogenase or succinate-CoQ reductase; EC 1.3.5.1) additional electrons are delivered into the quinone pool (Q) originating from succinate and transferred (via flavin adenine dinucleotide (FAD)) to Q. Complex II consists of four protein subunits: succinate dehydrogenase, (SDHA); succinate dehydrogenase iron-sulfur subunit, mitochondrial, (SDHB); succinate dehydrogenase complex subunit C, (SDHC) and succinate dehydrogenase complex, subunit D, (SDHD). Other electron donors (e.g., acizi grași și glicerol 3-fosfat) direcționează, de asemenea, electronii în Q (prin FAD). Complexul II este o cale paralelă de transport a electronilor către Complexul 1, dar spre deosebire de Complexul 1, Niciun Proton nu este transportat în spațiul intermembranar din această cale. Prin urmare, calea prin complexul II contribuie cu mai puțină energie la procesul general al lanțului de transport al electronilor.

Complexul IIIEdit

în complexul III (complexul citocrom bc1 sau coqh2-citocrom C reductază; EC 1.10.2.2), ciclul Q contribuie la gradientul de protoni printr-o absorbție / eliberare asimetrică a protonilor. Doi electroni sunt îndepărtați din QH2 la locul QO și transferați secvențial la două molecule de citocrom c, un purtător de electroni solubil în apă situat în spațiul intermembranar. Ceilalți doi electroni trec secvențial prin proteină la locul Qi unde partea chinonă a ubiquinonei este redusă la chinol. Un gradient de protoni este format dintr − un chinol ( 2 H 2 + e – {\displaystyle {\ce {2h+2e−}}}) oxidări la locul Qo pentru a forma o chinonă ( 2 H 2 + e – {\displaystyle {\ce {2h+2e -}}}) la locul Qi. (În total, patru protoni sunt translocați: doi protoni reduc chinona la chinol și doi protoni sunt eliberați din două molecule de ubiquinol.)

QH 2 + 2 {\displaystyle {\ce {QH2 + 2}}} citocromul c {\displaystyle {\text{ citocrom }}c} ( Fe III ) + 2 H {\displaystyle {\ce {(Fe^{III}) + 2 H}}} în + {\displaystyle _{\text{în}}^ {+}} q + 2 {\displaystyle {\ce {-> q + 2}}} citocromul c {\displaystyle {\text{ citocrom }}C} ( FE II ) + 4 h {\displaystyle {\ce {(FE^{II}) + 4 h}}} out + {\displaystyle _{\text{out}}^{+}}

când transferul de electroni este redus (de un potențial ridicat de membrană sau inhibitori respiratori, cum ar fi antimicina a), complexul III poate scurge electronii în oxigen, rezultând în formarea superoxidului.

acest complex este inhibat de dimercaprol (British Antilewisite, BAL), Naptochinonă și Antimicină.

Complex IVEdit

în complexul IV (citocrom C oxidază; EC 1.9.3.1), uneori numit citocrom AA3, patru electroni sunt îndepărtați din patru molecule de citocrom c și transferați la oxigenul molecular (O2), producând două molecule de apă. Complexul conține ioni de cupru coordonați și mai multe grupuri heme. În același timp, opt protoni sunt îndepărtați din matricea mitocondrială (deși doar patru sunt translocate pe membrană), contribuind la gradientul de protoni. Detaliile exacte ale pompării protonilor în complexul IV sunt încă în studiu. Cianura este inhibitori ai complexului 4.

cuplarea cu fosforilarea oxidativăedit

ipoteza cuplării chimioosmotice, propusă de câștigătorul Premiului Nobel pentru Chimie, Peter D. Mitchell, lanțul de transport al electronilor și fosforilarea oxidativă sunt cuplate de un gradient de protoni peste membrana mitocondrială interioară. Efluxul de protoni din matricea mitocondrială creează un gradient electrochimic (gradient de protoni). Acest gradient este utilizat de complexul de sintază ATP FOF1 pentru a face ATP prin fosforilare oxidativă. ATP sintaza este uneori descrisă ca Complex V al lanțului de transport al electronilor. Componenta fo a ATP sintazei acționează ca un canal ionic care asigură un flux de protoni înapoi în matricea mitocondrială. Este compus din subunități a, b și C. Protonii din spațiul inter-membranos al mitocondriilor intră mai întâi în complexul ATP sintază printr-un canal de subunitate. Apoi protonii se mută în subunitățile C. Numărul de subunități c pe care le are determină câți protoni va avea nevoie pentru a face ca FO să transforme o revoluție completă. De exemplu, la om, există 8 subunități c, deci sunt necesari 8 protoni. După subunitățile c, protonii intră în cele din urmă în matrice folosind un canal de subunitate care se deschide în matricea mitocondrială. Acest reflux eliberează energie liberă produsă în timpul generării formelor oxidate ale purtătorilor de electroni (NAD+ și Q). Energia liberă este utilizată pentru a conduce sinteza ATP, catalizată de componenta F1 a complexului.cuplarea cu fosforilarea oxidativă este un pas cheie pentru producerea ATP. Cu toate acestea, în cazuri specifice, decuplarea celor două procese poate fi utilă din punct de vedere biologic. Proteina de decuplare, termogenina-prezentă în membrana mitocondrială interioară a țesutului adipos brun—asigură un flux alternativ de protoni înapoi la matricea mitocondrială interioară. Tiroxina este, de asemenea, un decuplor natural. Acest flux alternativ are ca rezultat termogeneza, mai degrabă decât producția de ATP.

fluxul invers de electroni

fluxul invers de electroni, este transferul de electroni prin lanțul de transport al electronilor prin reacțiile redox inverse. De obicei, necesitând o cantitate semnificativă de energie pentru a fi utilizată, acest lucru poate duce la reducerea formei oxidate a donatorilor de electroni. De exemplu, NAD+ poate fi redus la NADH prin complexul I. Există mai mulți factori care s-au dovedit a induce fluxul invers de electroni. Cu toate acestea, trebuie depuse mai multe eforturi pentru a confirma acest lucru. Un astfel de exemplu este blocarea producției de ATP de către ATP sintază, rezultând o acumulare de protoni și, prin urmare, o forță motrice protonică mai mare, inducând fluxul invers de electroni.