Introducere

sistemul vestibular este un sistem sofisticat de control postural uman. Este sensibil la două tipuri de informații: poziția capului în spațiu și schimbările bruște în direcția mișcării capului. Sistemul vestibular este împărțit într-un sistem central și periferic. sistemul vestibular are atât o componentă senzorială, cât și o componentă motorie care ne ajută să simțim și să percepem mișcarea și oferă informații despre mișcarea capului și poziția acestuia în raport cu gravitația și alte forțe inerțiale (cum ar fi cele generate atunci când conduceți într-o mașină). Aceste informații sunt utilizate pentru a stabiliza ochii pentru a menține privirea asupra țintelor de interes, cu sau fără mișcarea capului.

sistemul vestibular folosește, de asemenea, strategii complicate pentru a menține tensiunea arterială atunci când cineva trece rapid de la Supin la o postură erectă. Ne ajută să menținem o bună orientare a capului și a corpului în raport cu mediul nostru, cel mai adesea într-o poziție verticală, permițându-ne să maximizăm integrarea senzorială a simțurilor noastre (vezi, auzi și miros).

sistemul Vestibular periferic (PVS)

PVS este situat în urechea internă, în spatele membranei timpanice. Intrările de la PVS sunt integrate de procesorul vestibular central numit complexul nuclear vestibular care generează comenzi motorii pentru a conduce ochii și corpul. Sistemul este în mod normal foarte precis. Pentru a menține precizia, sistemul vestibular este monitorizat și calibrat de cerebel.

Figura 1: anatomia sistemului Vestibular periferic

canale semicirculare

canalele semicirculare (SCC) sunt mecanoreceptori specializați pentru a ne ajuta să accesăm informații privind viteza unghiulară. Intrarea senzorială primită de la SCC permite reflexului ocular Vestibular (VOR) să genereze o mișcare a ochilor care se potrivește cu viteza mișcării capului.

cele 3 SCC-uri sunt poziționate în unghi drept unul față de celălalt pentru a ne oferi feedback în 3 planuri diferite de mișcare. Amintiți-vă că există 2 urechi, deci în mod eficient șase SCC.

cele șase canale semicirculare individuale devin trei perechi coplanare:

1. lateral dreapta și stânga
2. stânga anterioară și dreapta posterioară
3. stânga posterioară și dreapta anterioară

planurile canalelor sunt aproape de planurile mușchilor extraoculari, astfel încât neuronii senzoriali și neuronii de ieșire motorie pot oferi informații rapide mușchilor oculari individuali.

în interiorul canalelor există celule de păr în endolimfă, iar cu mișcarea capului, mișcarea endolimului deplasează aceste celule de păr ale perechii coplanare în direcții opuse în raport cu Ampulele lor, iar arderea neuronală crește într-un nerv vestibular și scade pe partea opusă. Deplasarea endolimfei este proporțională cu viteza unghiulară a capului, astfel încât canalele semicirculare transmit un semnal de viteză către creier.

efectele rotației capului pe canale. A) mișcarea firelor de păr. B) mișcarea endolimului în direcția opusă mișcării capului.

Figura 2: deplasarea endolimfă a perechilor coplanare trimite un semnal de viteză creierului.

Otoliți

Otoliții sunt alcătuiți din Utricul (orizontal) și Sacculul (vertical). Sarcina lor este de a ne oferi informații despre accelerația liniară prin declanșarea unui potențial de acțiune pentru creier pentru a detecta poziția capului. Deoarece câmpul gravitațional al Pământului este un câmp de accelerație liniară, otoliții înregistrează înclinarea. De exemplu, pe măsură ce capul este înclinat lateral (care se mai numește rulou), forța de forfecare este exercitată asupra utricului, provocând excitație, în timp ce forța de forfecare este diminuată asupra sacului. Modificări similare apar atunci când capul este înclinat înainte sau înapoi (numit pitch).

Otoconia sunt mici cristale de carbonat de calciu încorporate în membrana otolitică. Înclinarea capului și mișcarea liniară a capului determină deplasarea complexului otoconial, producând o forță de forfecare care deviază fasciculele de păr și ulterior depolarizează celulele senzoriale ale părului. Aceste semnale electrice sunt apoi transmise către sistemul nervos central (SNC) de către nervul vestibular aferent, care împreună cu alte informații proprioceptive, stimulează SNC să inițieze răspunsuri neuronale pentru menținerea echilibrului corpului.

formarea și ancorarea corectă a otoconiei este esențială pentru funcția vestibulară optimă și menținerea echilibrului corpului. Anomaliile otoconiei sunt frecvente și pot provoca vertij și dezechilibru la om.

notă laterală: Se crede că vertijul pozițional paroxistic Benign (BPPV) este cauzat de dislocarea cristalelor de carbonat de calciu (otoconia) din membrana otolitică din utricul care migrează într-unul dintre canalele semicirculare ale urechii interne. Această dislocare deplasează fizic celulele părului în mișcare și creează potențiale de acțiune persistente până când răspunsul este obosit, în general în decurs de 30 până la 60 de secunde. Amețelile sunt un simptom comun după comoție, iar profesionistul din domeniul sănătății trebuie să poată diferenția amețelile de vertij. Vertijul este cel mai adesea caracterizat prin nistagmus și amețeli, în special cu modificări de poziție ale capului.

organul otolit al sistemului Vestibular

Figura 3: Otoconia încorporată în membrana otolitică în rezumat, celulele de păr ale canalelor și otolitilor convertesc energia mecanică generată de mișcarea capului în descărcări neuronale direcționate către zone specifice ale trunchiului cerebral și cerebelului. Cu orientarea lor specială, organele SCC și otolitice pot răspunde selectiv la mișcarea capului în anumite direcții. Este important să ne amintim că otolitii și canalele semicirculare au diferite mecanici ale fluidelor: SCC măsoară viteza unghiulară, în timp ce otolitii măsoară accelerația liniară.

reflexe vestibulare

Reflex ocular Vestibular (VOR)

reflexul ocular vestibular

vor ne permite să avem stabilitate a privirii prin menținerea unei viziuni stabile în timpul mișcării capului. VOR are două componente. Vor unghiular, mediat de SCC, compensează rotația. Vor liniar, mediat de otoliți, compensează traducerea. Vor unghiular este în primul rând responsabil pentru stabilizarea privirii. Vor liniar este cel mai important în situațiile în care sunt vizualizate ținte apropiate și capul este mișcat la frecvențe relativ înalte.

pentru a avea o viziune clară, ochii trebuie să se miște într-o direcție egală și opusă în timpul mișcării capului. Dacă VOR nu trage, veți vedea o sacadă corectivă. Cu alte cuvinte, ochii se vor mișca în aceeași direcție cu mișcarea capului înainte de a se corecta și a se deplasa în direcția opusă.

interesant neuronii de ieșire AI VOR trimit informații mușchilor extraoculari. Mușchii extraoculari sunt aranjați în perechi, care sunt orientați în planuri foarte apropiate de cele ale canalelor semicirculare. Acest aranjament geometric permite unei singure perechi de canale să fie conectate predominant la o singură pereche de mușchi extraoculari. Rezultatul este mișcările conjugate ale ochilor în același plan cu mișcarea capului.

reflexul spinal Vestibular (VSR)

VSR stabilizează corpul. Ca exemplu de reflex vestibulospinal, să examinăm succesiunea evenimentelor implicate în generarea unui reflex labirintic.

1. când capul este înclinat într-o parte, atât canalele, cât și otolitele sunt stimulate. Fluxul endolimfatic deviază cupula și forța de forfecare deviază celulele părului din otoliți.
2. nervul vestibular și nucleul vestibular sunt activate.
3. impulsurile sunt transmise prin tracturile vestibulospinale laterale și mediale către măduva spinării.
4. activitatea extensorului este indusă pe partea spre care capul este înclinat, iar activitatea flexorului este indusă pe partea opusă. Mișcarea capului se opune mișcării înregistrate de sistemul vestibular.

Figura 5: reflexul Vestibulospinal (10)

neuronii de ieșire ai VSR sunt celulele cornului anterior ale măduvei spinării gri materie, care conduce mușchii scheletici. Cu toate acestea, legătura dintre complexul nuclear vestibular și neuronii motori este mai complicată decât Pentru VOR.

VSR are o sarcină mult mai dificilă decât VOR, deoarece există mai multe strategii care pot fi utilizate pentru a preveni căderile, care implică sinergii motorii complet diferite. De exemplu, atunci când este împins din spate, Centrul de greutate al cuiva ar putea deveni deplasat anterior. Pentru a restabili „echilibrul”, s-ar putea (1) plantarflex la glezne; (2) să facă un pas; (3) să apuce pentru sprijin; sau (4) să folosească o combinație a tuturor celor trei activități.

VSR trebuie, de asemenea, să ajusteze mișcarea membrelor în mod corespunzător pentru poziția capului pe corp. VSR trebuie să utilizeze, de asemenea, intrarea otolit, reflectând mișcarea liniară, într-o măsură mai mare decât VOR. Ochii se pot roti doar și astfel pot face puțin pentru a compensa mișcarea liniară, în timp ce corpul se poate roti și traduce.

Reflex Vestibulocollic (VCR)

VCR este un sistem dinamic de stabilizare. Acest reflex menține musculatura gâtului în raport cu poziția capului.

reflexe cervicale

coloana cervicală are un rol important și adesea sub-recunoscut ca parte a sistemului vestibular.

reflexul Cervicocolic (CCR)

funcția reflexului cervicocolic este de a stabiliza capul pe corp și, prin urmare, de a furniza informații despre mișcarea capului în raport cu trunchiul. Modificările senzoriale aferente cauzate de modificările poziției gâtului, creează opoziție față de acea întindere prin contracțiile reflexive ale mușchilor gâtului. CCR este un răspuns compensator al mușchilor gâtului care este condus de intrările proprioceptorului cervical în timpul mișcării corpului.

reflexul Cervico-ocular (COR)

reflexul Cervico-ocular este un reflex de tip feedback care controlează mișcările oculare modulate de proprioceptorii gâtului, care pot completa VOR.

reflexul Cervicospinal (CSR)

reflexul Cervicospinal se referă la modificările poziției membrelor determinate de activitatea aferentă gâtului. Sistemul reticulospinal joacă un rol împreună cu sistemul vestibulospinal în menținerea acestui lucru.

nervul cranian VIII și nervul Vestibular

al 8-lea nerv cranian este nervul Vestibulocochlear, care se împarte pentru a forma nervul cohlear și, respectiv, nervul vestibular. Conține fibre senzoriale pentru sunet și echilibru (echilibru) și transmite aceste informații de la urechea internă la creier.

nervul vestibular transmite semnale aferente din labirinturi prin canalul auditiv intern și intră în trunchiul cerebral la joncțiunea pontomedulară.

procesorul Vestibular Central

există două ținte principale pentru intrarea vestibulară din aferențele primare: complexul nuclear vestibular și cerebelul. În ambele locații, intrarea senzorială vestibulară este procesată în asociere cu intrarea senzorială somatosenzorială și vizuală. sistemul vestibular se proiectează în multe zone ale cortexului cerebral, dar spre deosebire de alte sisteme senzoriale, nu există un cortex vestibular primar care să primească doar semnale vestibulare. Toți neuronii corticali care primesc semnale vestibulare primesc și alte semnale senzoriale, în special vizuale și somatosenzoriale.

Figura 7: procesorul Vestibular Centralhttps://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (accesat la 28 iunie 2019)

Complexul nuclear Vestibular

complexul nuclear vestibular este procesorul primar de intrare vestibulară și implementează conexiuni directe și rapide între informațiile aferente primite și neuronii de ieșire motorie. complexul nuclear vestibular este format din patru nuclee majore (superioare, mediale, laterale și descendente). Această structură mare, situată în principal în pons, se extinde, de asemenea, caudal în medulla. Nucleele vestibulare superioare și mediale sunt relee Pentru VOR. Nucleul vestibular medial este, de asemenea, implicat în VSR și coordonează mișcările capului și ochilor care apar împreună. Nucleul vestibular lateral este nucleul principal pentru VSR.

în complexul nuclear vestibular, prelucrarea intrării senzoriale vestibulare are loc concomitent cu prelucrarea informațiilor senzoriale extra-vestibulare (proprioceptive, vizuale, tactile și auditive). Aceasta este adesea denumită integrare senzorimotorie.

cerebelul

cerebelul este considerat una dintre cele trei zone importante ale creierului care contribuie la coordonarea mișcării în plus față de cortexul motor și ganglionii bazali. Cerebelul monitorizează performanța vestibulară și reajustează procesarea vestibulară centrală, dacă este necesar. Cerebelul primește intrare aferentă de la aproape fiecare sistem senzorial, inclusiv complexul nuclear vestibular, în concordanță cu rolul său de regulator al puterii motorii.deși nu sunt necesare pentru reflexele vestibulare, reflexele vestibulare devin necalibrate și ineficiente atunci când cerebelul este îndepărtat. Cortexul cerebelos, prin nucleele cerebeloase și ale trunchiului cerebral, poate direcționa acțiuni corective atât la sursa corticală prin căi ascendente, cât și la nivelul măduvei spinării prin căi descendente.

deci, în termeni simpli, putem spune că funcția cerebelului este legată de circuitele neuronale. Prin acest circuit și conexiunile sale de intrare și ieșire, pare să acționeze ca un comparator, un sistem care compensează erorile prin compararea intenției cu performanța. Semnele și simptomele disfuncției cerebeloase includ slăbiciune musculară, hipotonie, nistagmus (ochi dansatori), tremor de intenție și ataxie.

rezumat

sistemul vestibular uman este alcătuit din 3 componente: un aparat senzorial periferic, un procesor central și un mecanism pentru ieșirea motorului. Aparatul periferic (SCC și Otoliths) constă dintr-un set de senzori de mișcare care trimit informații către SNC (în special Complexul nuclear Vestibular și cerebelul) despre viteza unghiulară a capului și accelerația liniară. CNS procesează aceste semnale și le combină cu alte informații senzoriale pentru a estima orientarea capului și a corpului.

ieșirea sistemului vestibular central se îndreaptă către mușchii oculari, mușchii scheletici și măduva spinării pentru a servi diverse reflexe importante, reflexul vestibulo-ocular (VOR), reflexul vestibulocollic (VCR) și reflexul vestibulospinal (VSR), reflexul cervico-ocular (COR), reflexul cervicospinal (CSR) și reflexul cervicocollic (CCR). Putem concluziona că sistemul vestibular este un sistem de control uman foarte sofisticat; a putea vedea în timp ce capul tău se mișcă și a putea evita căderile este atât de important, chiar esențial pentru supraviețuire.

Diagrama bloc care ilustrează organizarea sistemului vestibular.

figura 8: organizarea sistemului vestibular

resurse suplimentare

dacă sunteți interesat să aflați mai multe despre sistemul Vestibular, prelegerea de mai jos oferă o privire cuprinzătoare asupra anatomiei și fiziologiei sistemului Vestibular