efeitos da rotação da cabeça nos canais. A) o movimento dos cabelos. B) o movimento da endolinfa na direção oposta ao movimento da cabeça.

Figura 2: a deslocação Endolinfomaníaca de pares coplanares envia um sinal de velocidade ao cérebro.

otólitos

os otólitos são compostos do utrículo (horizontal) e do Sacículo (vertical). O seu trabalho é dar-nos informações sobre a aceleração linear, desencadeando um potencial de Acção para o cérebro detectar a posição da cabeça. Como o campo gravitacional da terra é um campo de Aceleração linear, os otólitos registram inclinação. Por exemplo, como a cabeça é inclinada lateralmente (que também é chamado de rolo), a força de cisalhamento é exercida sobre o utrículo, causando excitação, enquanto a força de cisalhamento é menor sobre o sacículo. Mudanças semelhantes ocorrem quando a cabeça é inclinada para a frente ou para trás (chamado passo).Otoconia são pequenos cristais de carbonato de cálcio embutidos na membrana otolítica. A inclinação da cabeça e o movimento linear da cabeça causam deslocamento do complexo otoconial, produzindo uma força de cisalhamento que deflecte os feixes capilares e, posteriormente, despolariza as células capilares sensoriais. Estes sinais elétricos são então retransmitidos para o sistema nervoso central (SNC) pelo nervo vestibular afferente, que em conjunto com outras informações proprioceptivas, estimulam o SNC a iniciar respostas neuronais para manter o equilíbrio corporal.

a formação correcta e ancoragem da otoconia é essencial para uma função vestibular óptima e para manter o equilíbrio corporal. Anormalidades Otoconia são comuns e podem causar vertigens e desequilíbrio em seres humanos.nota lateral: Pensa-se que a vertigem paroxística benigna (BPPV) é causada pela remoção de cristais de carbonato de cálcio (otoconia) da membrana otolítica na utrícula que migra para um dos canais semi-circulares do ouvido interno. Este deslocamento fisicamente desloca células ciliadas em movimento e cria potenciais de ação persistente até que a resposta seja fatigada, geralmente dentro de 30 a 60 segundos. Tonturas é um sintoma comum após concussão e o profissional de saúde precisa ser capaz de diferenciar tonturas de vertigens. A vertigem é mais frequentemente caracterizada por nistagmo e tonturas, particularmente com alterações posicionais da cabeça.

Otolith Órgão do Sistema Vestibular

Figura 3: Otoconia incorporado no otolithic membrana

Em resumo, as células ciliadas dos canais e otólitos converter a energia mecânica gerada pelo movimento da cabeça em neural descargas direcionados para áreas específicas do tronco cerebral e o cerebelo. Com sua orientação especial, os órgãos SCC e otolíticos podem responder seletivamente ao movimento da cabeça em direções particulares. É importante lembrar que os otólitos e canais semi-circulares têm diferentes mecânicas de fluidos: a velocidade angular medida pela SCC enquanto os otólitos medem a aceleração linear.

Vestibular Reflexos

Vestibular Reflexo vestíbulo Ocular (RVO)

O Vestibular Reflexo vestíbulo Ocular

O VOR nos permite ter o olhar a estabilidade, a manutenção da estabilidade de visão durante o movimento da cabeça. O VOR tem dois componentes. O VOR angular, mediado pelo SCC, compensa a rotação. O VOR linear, mediado pelos otólitos, compensa a tradução. O VOR angular é o principal responsável pela estabilização do olhar. O VOR linear é mais importante em situações onde perto de alvos estão sendo vistos e a cabeça está sendo movida em frequências relativamente altas.para ter uma visão clara, os olhos devem mover-se em sentido igual e oposto durante o movimento da cabeça. Se o VOR não disparar, verá uma saccade correctiva. Em outras palavras, os olhos vão se mover na mesma direção que o movimento da cabeça antes de corrigir e se mover na direção oposta.curiosamente, os neurônios de saída do VOR enviam informações para os músculos extraoculares. Os músculos extraoculares são dispostos em pares, que são orientados em planos muito próximos aos dos canais semi-circulares. Este arranjo geométrico permite que um único par de canais seja conectado predominantemente a um único par de músculos extra-oculares. O resultado é o movimento conjugado dos olhos no mesmo plano que o movimento da cabeça.

Vestibular Reflexo Espinhal (VSR)

O VSR estabiliza o corpo. Como exemplo de um reflexo vestibuloespinal, examinemos a sequência de eventos envolvidos na geração de um reflexo labiríntico.quando a cabeça é inclinada para um lado, tanto os canais como os otólitos são estimulados. O fluxo endolinfático deflecte a cúpula e a força de cisalhamento deflecte as células capilares dentro dos otólitos.o nervo vestibular e o núcleo vestibular são ativados.os impulsos são transmitidos através do tracto vestibuloespinal lateral e medial para a medula espinhal.a actividade extensora é induzida do lado a que a cabeça está inclinada e a actividade flexora é induzida do lado oposto. O movimento da cabeça se opõe ao movimento registrado pelo sistema vestibular.

Figura 5: O Reflexo vestíbulo-espinal (10)

A saída de neurônios do VSR são o anterior chifre de células da medula espinhal a massa cinzenta, que a unidade do músculo esquelético. No entanto, a conexão entre o Complexo Nuclear vestibular e os neurônios motores é mais complicada do que para o VOR.

O VSR tem uma tarefa muito mais difícil do que o VOR, porque existem várias estratégias que podem ser usadas para prevenir quedas, que envolvem sinergias motoras inteiramente diferentes. Por exemplo, quando empurrado por trás, o centro de gravidade pode tornar-se deslocado anteriormente. A fim de restaurar o “equilíbrio”, pode-se (1) plantarflex nos tornozelos; (2) dar um passo; (3) agarrar para apoio; ou (4) usar alguma combinação de todas as três atividades.

O VSR também tem que ajustar o movimento do membro adequadamente para a posição da cabeça sobre o corpo. O VSR também deve usar a entrada do otólito, refletindo o movimento linear, em maior extensão do que o VOR. Os olhos só podem rodar e, portanto, podem fazer pouco para compensar o movimento linear, enquanto o corpo pode rodar e traduzir.o VCR é um sistema estabilizador dinâmico. Este reflexo mantém a musculatura do pescoço em relação à posição da cabeça.

Cervical Reflexos

A coluna cervical tem uma função importante, e muitas vezes sob papel reconhecido como parte do sistema vestibular.

reflexo Cervicocólico (CCR)

a função do reflexo cervicocólico é estabilizar a cabeça no corpo e, assim, fornecer informações sobre o movimento da cabeça em relação ao tronco. Mudanças sensoriais relacionadas causadas por mudanças na posição do pescoço, criam oposição a esse trecho por contrações reflexivas dos músculos do pescoço. O CCR é uma resposta compensatória dos músculos do pescoço que é impulsionado por entradas do proprioceptor cervical durante o movimento do corpo.

reflexo Cervico-ocular (COR)

reflexo Cervico-ocular é um tipo de feedback que controla os movimentos oculares modulados por proprioceptores do pescoço, que podem complementar o VOR.o reflexo Cervicospinal (RSE) refere-se às alterações na posição dos membros provocadas pela actividade aferente do pescoço. O sistema reticulospinal desempenha um papel junto com o sistema vestibulospinal na manutenção disso. o 8. º nervo craniano é o nervo vestibular, que se divide para formar o nervo coclear e o nervo vestibular, respectivamente. Ele contém fibras sensoriais para o som e equilíbrio (equilíbrio), e transmite esta informação do ouvido interno para o cérebro.o nervo vestibular transmite sinais aferentes dos labirintos através do canal auditivo interno e entra no tronco cerebral na junção pontomedular.

Figura 7: A Central do Vestibular Processador https://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (acedido em 28 de junho de 2019)

O Vestibular Nuclear Complexo

O vestibular nuclear complexo é o principal processador de vestibular de entrada, e implementa directo, ligação rápida entre a entrada de informações aferentes e de saída do motor neurônios.

O Complexo Nuclear vestibular consiste de quatro núcleos principais (superior, medial, lateral e descendente). Esta grande estrutura, localizada principalmente dentro dos pons, também se estende caudalmente para a medula. Os núcleos vestibulares superiores e mediais são relés para o VOR. O núcleo vestibular medial também está envolvido em VSR, e coordena os movimentos da cabeça e dos olhos que ocorrem juntos. O núcleo vestibular lateral é o principal núcleo para VSR.

no Complexo Nuclear vestibular, o processamento da entrada sensorial vestibular ocorre concomitantemente com o processamento da informação sensorial extra-vestibular (proprioceptivo, visual, tacto e auditivo). Isto é muitas vezes referido como integração sensorimotor.

o cerebelo

o cerebelo é considerado uma das três áreas importantes do cérebro contribuindo para a coordenação do movimento, além do córtex motor e gânglios basais. O cerebelo monitora o desempenho vestibular e Reajusta o processamento vestibular central, se necessário. O cerebelo recebe entrada aferente de quase todos os sistemas sensoriais, incluindo o Complexo Nuclear vestibular, consistente com o seu papel como regulador da produção motora.apesar de não ser necessário para os reflexos vestibulares, os reflexos vestibulares tornam-se não calibrados e ineficazes quando o cerebelo é removido. O córtex cerebelar, através dos núcleos cerebelar e brainstem, pode direcionar ações corretivas tanto na fonte cortical através de vias ascendentes, bem como no nível da medula espinhal através de vias descendentes. assim, em termos simples, podemos dizer que a função do cerebelo está relacionada com o circuito neuronal. Através deste circuito e suas conexões de entrada e saída, ele parece atuar como um comparador, um sistema que compensa erros comparando intenção com desempenho. Os sinais e sintomas da disfunção cerebelar incluem fraqueza muscular, hipotonia, nistagmo (olhos dançantes), tremores intencionais e ataxia.

resumo

o sistema vestibular humano é composto por 3 Componentes: um aparelho sensorial periférico, um processador central e um mecanismo de saída motora. O aparelho periférico (SCC e otólitos) consiste de um conjunto de sensores de movimento que enviam informações para o SNC (especificamente o Complexo Nuclear Vestibular e cerebelo) sobre a velocidade angular da cabeça e aceleração linear. O SNC processa estes sinais e combina-os com outras informações sensoriais para estimar a orientação da cabeça e do corpo.

A saída do central do sistema vestibular vai para os músculos oculares, músculos esqueléticos e da medula espinhal para atender a vários importantes reflexos vestíbulo-ocular reflexo (VOR), vestibulocollic reflexo (VCR), e o reflexo vestíbulo-espinal (VSR), cervico-reflexo vestíbulo ocular (CR), cervicospinal reflexo (RSE) e cervicocollic reflexo (CCR). Podemos concluir que o sistema vestibular é um sistema de controle humano muito sofisticado; ser capaz de ver enquanto sua cabeça está se movendo e ser capaz de evitar quedas é tão importante, mesmo crítico para a sobrevivência.

diagrama de blocos ilustrando a organização do sistema vestibular.

Figura 8: A organização do sistema vestibular

Recursos Adicionais

Se você estiver interessado em aprender mais sobre o Sistema Vestibular, a palestra abaixo fornece uma visão abrangente da Anatomia e Fisiologia do Sistema Vestibular

1. Hain TC. Neurofisiologia da reabilitação vestibular. Reabilitação neurológica. 2011 Jan 1; 29 (2):127-41.
2. 2.0 2.1 Shumway-Cook A, Woollacott MH, 2007. In: Chapter 3. Fisiologia do controlo Motor. In: Motor Control. Tradução da investigação para a prática clínica. 3rd Ed. Lippincott Williams & Wilkins. Filadélfia, 2007: 46-82
3. Hain TC & Helminski J, 2014. Anatomia e Fisiologia do sistema Vestibular Normal. Capítulo 1. Reabilitação Vestibular. Herdman SJ e Clendaniel RA. 4th Ed P2-19
4. Rabbitt RD. Biomecânica do canal Semicircular na saúde e na doença. Journal of neurofisiology. 2018 Dez 19; 121 (3):732-55

Bach-Y-Rita et al, 1971. Image direction of cupula flow

5. 6.0 6.1 Kniep R, Zahn D, Wulfes J, Walther LE. The sense of balance in humans: Structural features of otoconia and their response to linear acceleration. PloS um. 2017 Abr 13; 12(4):e0175769. Lundberg YW, Xu Y, Thiessen KD, Kramer Kl. Mecanismos de desenvolvimento otoconia e otolito. Dinâmica De Desenvolvimento. 2015 Mar; 244(3):239-53.
6. 8.0 8.1 Hegemann SC, Bockisch cj. Perda Otoconial ou falta de otoconia–um diagnóstico negligenciado ou ignorado de déficits de equilíbrio. Hipóteses médicas. 2019 Jul 1; 128:17-20. Dunlap PM, Mucha a, Smithnosky D, Whitney SL, Furman JM, Collins MW, Kontos AP, Sparto PJ. O Teste De Estabilização Do Olhar Após Concussão. Journal of the American Academy of Audiology. 2019 May 1.
7. MBBS IMS MSU. CNS 15 https://www.slideshare.net/ananthatiger/cns-15?qid=cc1f4d14-630b-46e9-b8e1-8427df893928&v=&b=&from_search=1. LinkedIn Slideshare: 1-48 (accessed 27 June 2019). Renga V. avaliação clínica de doentes com disfunção Vestibular. Neurol Res Int. 2019;2019:3931548. Ghez C, Thatch WT. Cerebelo. In: Kandel E, Schwartz J, Jessel T, eds. Principles of neuroscience, 4th ed. Paulo: McGraw-Hill, 2000: 832-852.