Inleiding

Internationaal instandhoudingsbeleid erkent biodiversiteit op drie niveaus: ecosysteem, soorten en genetisch, en dat Beheer ernaar moet streven alle drie te behouden (Verdrag inzake biologische diversiteit, 2007). Dit komt duidelijk tot uiting in het Verdrag inzake biologische diversiteit, Aichi Biodiversity Targets, dat in 2010 is overeengekomen (https://www.cbd.int/sp/targets/), waarin in doelstellingen en streefdoelen niet alleen naar ecosystemen en soorten, maar ook naar genetische diversiteit wordt verwezen. Toch zijn de huidige benaderingen van het behoud van biodiversiteit grotendeels gebaseerd op geografische gebieden, ecosystemen, ecologische gemeenschappen en soorten, met minder aandacht voor genetische diversiteit en het soortenpopulatiecontinuüm. De meerderheid van de natuurbeschermers richt zich op soorten als maatstaf voor biodiversiteit, met enige aandacht voor intraspecifieke eenheden binnen intensief beheerde bedreigde soorten. In deze context is er een natuurlijk verlangen om eenvoudige categorisaties te gebruiken—benoemde soorten, en andere benoemde taxa (dat wil zeggen, ondersoorten), en soms instandhoudingseenheden binnen soorten. Soorten in het bijzonder bieden een gemeenschappelijke maat voor biodiversiteit die veel wetenschappelijke en beheersinspanningen ondersteunt (Mace, 2004; Wilson, 2017). Als fundamentele eenheid van instandhouding worden soorten vaak gebruikt om de waarde van de biodiversiteit te kwantificeren door middel van lijsten van soorten binnen beschermde gebieden, identificatie van bedreigde soorten binnen rechtsgebieden en als basis voor bioveiligheidsprocedures. Daarnaast zijn soorten typisch de entiteiten waarmee we instandhoudingsproblemen communiceren aan het publiek.

deze impuls om eenvoudig discrete eenheden in de natuur te identificeren, druist in tegen verschillende, verwante realiteiten. Ten eerste is speciatie niet onmiddellijk. Eerder is het typisch een langdurig proces (Dynesius and Jansson, 2014; Roux et al., 2016), voortschrijdend van geïsoleerde populaties, misschien onderworpen aan verschillende selectiedruk, tot eenduidige soorten over lange tijdschalen, met frequente omkeringen veroorzaakt door omgevingsverandering of eenvoudige genetische samenvoeging als bereiken opnieuw aansluiten (figuur 1; Seehausen et al., 2008; Rosenblum et al., 2012). Ten tweede zijn de meeste erkende soorten niet genetisch uniform. Divergentie (drift en langdurige isolatie) en reticulatie (geneflow, hybridisatie, introgressie en recombinatie) vormen effectief geografische en genomische variatie binnen soorten (Cutter and Payseur, 2013; Edwards et al., 2016) en sommige soorten kunnen worden gestructureerd in lange geïsoleerde populaties, waarvan sommige erkenning als volledige maar misschien morfologisch cryptische soorten zouden kunnen rechtvaardigen (Bickford et al., 2007; Jorger en Schrödl, 2013). Ten derde, zo lang erkend, benoemde soorten zijn niet gelijkwaardig in termen van hoeveel evolutionaire erfenis ze vertegenwoordigen—simpel gezegd, een vogelbekdier (als vertegenwoordiger van een oud uiteenlopend geslacht) kan worden beschouwd als meer waard dan een onlangs uiteengelopen knaagdier (Isaac et al., 2007). Ten vierde worden soortaanduidingen niet in steen gegoten, maar zijn het hypothesen die moeten worden getest als er nieuw bewijs beschikbaar komt (Hey et al., 2003). Elk van deze kwesties creëert complexiteit en dubbelzinnigheid bij het afbakenen van soorten in het algemeen, en het toekennen van aandacht voor behoud aan hen of hun samenstellende populaties. Daarnaast is de afbakening van soorten ook onderworpen aan verschillende soorten concepten en manieren van diagnosticeren, die grote consternatie heeft veroorzaakt onder conservatie biologen (Mace, 2004; Frankham et al., 2012; Garnett and Christidis, 2017).

implementatie van effectieve instandhoudingsstrategieën die gericht zijn op de bescherming van zowel soorten als genetische diversiteit zou baat hebben bij zowel een consistentere visie op hoe we soorten en andere eenheden in het populatie-soortencontinuüm afbakenen, als hoe deze eenheden wereldwijd in verschillende wetgeving worden geïnterpreteerd. Nieuwe mogelijkheden van genomica bieden zowel kansen als uitdagingen om deze doelen te bereiken. In het volgende overwegen we: (i) hoe genoom-schaal analyses kan worden verzoend met een conservatieve aanpak voor de afbakening en naamgeving van de soorten, terwijl ook het identificeren van de belangrijkste onderdelen van de genetische diversiteit binnen soorten, en (ii) hoe behoud bestaande wetgeving op verschillende continenten, die bepaalt “soorten” te omvatten een breed scala van infra-specifieke categorieën kunnen worden gebruikt, gezien de hoge resolutie aangeboden door genoom schermen, en (iii) hoe de inzichten in processen van soortvorming en de structurering van de variatie van genomics in lijn zijn met de wetgeving en vervolgens in het management. Vervolgens stellen we een aantal manieren voor om de instandhoudingseenheden op één lijn te brengen met de wetgevingsbenaderingen om het volledige spectrum van diversiteit van populaties tot soorten te beschermen.

Genomica, soortvorming en taxonomie

net als vele gebieden van de biologische wetenschap, wordt systematiek, de praktijk van het benoemen van taxa, en het begrijpen van hun relaties en hoe ze vormen, aanzienlijk bevorderd door genomica en statistische modellen. Of door hele genoom sequencing (bijv., Nater et al., 2017) of genoombemonstering (SNPs, target capture-sequencing; Jones and Good, 2016; Leache and Oaks, 2017), hebben we nu een ongekende resolutie van patronen van genetische diversiteit (Funk et al., 2012). In combinatie met steeds krachtiger statistische modellen voor het afleiden van geschiedenissen van genomische en species divergentie, bieden deze gegevens nieuwe inzichten in de evolutionaire processen die soorten en genetische variatie genereren.

toepassing van deze nieuwe tools genereert twee tegengestelde inzichten. Aan de ene kant, veel studies onthullen zeer uiteenlopende genetische populaties binnen genoemde soorten, zogenaamde cryptische soorten (Bickford et al., 2007; Jorger en Schrödl, 2013; Hitch et al., 2017). Dit is niets nieuws, want het bouwt voort op een lange geschiedenis van ruimtelijke populatiegenetica en moleculaire fylogeografie die al drie decennia een productieve onderneming is (Avise et al., 1987). Wat genomica tot dit streven brengt is zowel een verhoogde resolutie van de populatiestructuur Als gegevens die voldoende zijn om statistisch populatiegeschiedenissen af te leiden en alternatieve divergentiemodellen te testen (Degnan and Rosenberg, 2009; Sukumaran and Knowles, 2017). Aan de andere kant tonen analyses op genoomschaal ook aan dat (zoals al lang erkend voor planten) genetische uitwisseling (introgressie) tussen diersoorten vaker voorkomt dan eerder gedacht, zowel tijdens als na speciatie, en zelfs nieuwe adaptieve straling kan aandrijven (Mallet, 2007; Rieseberg and Willis, 2007; Arnold and Kunte, 2017) figuur 1. Samen benadrukken deze inzichten verder dat speciatie langdurig is (Roux et al., 2016) en onthullen de tegengestelde krachten die werken door het fylogeography-phylogenetics continuüm (Edwards et al., 2016).

hoe sluit dit alles aan bij taxonomie en instandhoudingsdoelstellingen? Er is sterke en gerechtvaardigde bezorgdheid dat de verhoogde resolutie geboden door genoomschermen zou kunnen leiden tot welig tierende over-splitsing van soorten (Isaac et al., 2004), mogelijk het beperken van management flexibiliteit en het overdragen van kleine genetisch uiteenlopende populaties inteelt en uiteindelijke uitsterven (Frankham et al., 2012). Omgekeerd, Gippoliti et al. (2018) argumenteren dat taxonomische inertie, resulterend in eerdere niet-erkenning van veel soorten Afrikaanse hoefdieren, had geresulteerd in een achterblijvende depressie na vermenging en het niet-beschermen van geografisch beperkte taxa. Hun mening (en zie ook Morrison et al., 2009) is dat er geen bewijs is dat taxonomische inflatie negatieve effecten heeft op het behoud van hoefdieren (Gippoliti et al., 2018). Een daarmee verband houdende zorg is dat onstabiele taxonomie zowel de praktijk van conservering als de publieke percepties vertraagt (Garnett and Christidis, 2017). Deze bezorgdheid wordt deels veroorzaakt door het langdurige debat rond soortconcepten en diagnostische methoden in de systematische biologie, in het bijzonder de toepassing van het fylogenetische Soortenconcept dat stelt dat soorten minimaal diagnostische eenheden zijn (Cracraft, 1983). Echter, de meerderheid van de taxonomisten zijn inherent conservatief, alleen het benoemen van soorten als er overeenstemming is over meerdere lijnen van bewijs (Dayrat, 2005; Padial et al., 2010; Schlick-Steiner et al., 2010: Yeates et al., 2011). Ons standpunt is dat soorten robuuste onafhankelijk evoluerende geslachten moeten vertegenwoordigen die grotendeels intact blijven wanneer ze in contact komen met naaste verwanten—in overeenstemming met de bedoeling van het evolutionaire Soortenconcept (Wiley, 1978) en het gegeneraliseerde Soortenconcept (de Queiroz, 1998, 2007). In de praktijk vereist dit direct bewijs van reproductieve isolatie of redelijke surrogaten van hetzelfde, terwijl beperkte genetische uitwisseling mogelijk is (Singhal et al., 2018).

genomische gegevens bieden meer vermogen dan voorheen om differentiatie en divergentie binnen en tussen soorten te identificeren, waardoor meer aandacht nodig is voor de manier waarop dit de afbakening van taxonomische eenheden beïnvloedt. Waar populaties zowel sterk genetisch als fenotypisch uiteenlopen ten opzichte van reeds genoemde soorten, is er een sterke reden om deze als afzonderlijke soorten te benoemen. Als populaties fenotypisch sterk uiteenlopen met weinig genomische scheiding, dan is er een beoordelingsvraag of deze fenotypische verschillen (i) erfelijk zijn, en (ii) waarschijnlijk substantiële reproductieve isolatie veroorzaken. Het aftasten van het genoom kan dergelijke situaties oplossen door voor beperkte genstroom te testen. De meer uitdagende kwestie is waar morfologisch vergelijkbare, maar genetisch uiteenlopende populaties worden gedetecteerd. Dergelijke populaties kunnen gemakkelijk worden gediagnosticeerd als aparte evolutionaire lijnen door statistische afbakeningsmethoden toe te passen op multilocus data (Carstens et al., 2013; Rannala, 2015), maar zijn het vluchtige populaties of duurzame soorten (Sukumaran and Knowles, 2017)? Het is zeker mogelijk, binnen de regels van de nomenclatuur, om soorten te herkennen uit DNA-sequenties alleen, het verstrekken van sequentie-gebaseerde diagnostiek (Tautz et al., 2003; Cook et al., 2010). Bijvoorbeeld, Murphy et al. (2015) delimit en beschrijven zes Australische woestijn voorjaar amfipod soorten op basis van DNA sequentie data ondanks geen duidelijke morfologische verschillen. Echter, dit is een algemeen gebied voor verbetering waar systematisten nodig hebben om de term “cryptische soorten” toe te passen met meer consistentie en rigor (hitched et al., 2017).

in situaties waarin DNA-sequentiegegevens een mogelijk sleutelbepalend kenmerk vormen voor de herkenning van een soort, stellen we voor dat het vooral belangrijk is om andere aanwijzingen toe te passen om oversplitting te voorkomen (Oliver et al., 2015). Een methode is om te testen op substantiële reproductieve isolatie waar dergelijke populaties natuurlijke contactzones vormen. Bijvoorbeeld, in een vergelijkende genomische analyse van contactzones onder geslacht-paren van Carlia hagedissen die fenotypisch niet te onderscheiden zijn, werden indices van genetische isolatie sterk gecorreleerd met divergentietijd (Singhal and Moritz, 2013; Singhal and Bi, 2017) (Figuur 2). De meer divergente van deze afstamming-paren zijn nu formeel erkend als afzonderlijke soorten, terwijl meer nauw verwante (maar statistisch diagnostische) lijnen met bewijs van genomisch uitgebreide genetische uitwisseling tussen contactzones waren niet (Singhal et al., 2018). Gezien de sterke empirische relatie tussen divergentie en reproductieve isolatie in deze taxa, deze auteurs verder gescheiden twee allopatric en cryptische isolaten (van een nauw verwante soort) die nog hogere genomische divergentie dan die hierboven afgebakend. Uitbreiding van deze reproductieve isolatie informed metric naar andere congeneren soorten met diep uiteenlopende maar morfologisch vergelijkbare fylogeografische lijnen (Potter et al., 2016, 2018; Afonso Silva et al., 2017a) suggereert dat er nog meer soorten moeten worden beschreven, vooral op eilanden (Figuur 2, Carlai amax en C. rufilatus), en inderdaad, sommige van dergelijke soorten zijn beschreven na complementaire fenotypische analyse (Afonso Silva et al., 2017b). Andere afstammelingen met recentere verschillen, maar nog steeds statistisch gescheiden als afzonderlijke afstammelingen met behulp van een grote reeks nucleaire genen, kunnen worden weergegeven als evolutionair significante eenheden (ESUs) binnen soorten.

in extreme gevallen blijkt uit genomische methoden dat één taxonomische soort niet alleen genetisch heterogeen is, maar in fylogenetische zin ook andere benoemde soorten bevat. Een dergelijke” paraphyly ” kan ontstaan hoewel recente speciatie van een enkele, genetisch onderverdeeld soort (Patton and Smith, 1994), maar het genereert ook de hypothese dat het genetisch heterogene taxon meerdere soorten kan vertegenwoordigen. Nogmaals, er is meer bewijs nodig. Fylogenomic analyse van een complex van Gehyra gecko hagedissen uit Noord-Australië scheidde negen evolutionaire lijnen af, met vier reeds benoemde soorten fylogenetisch ingebed onder hen (Moritz et al., 2018; Figuur 2). Later bewijs van geografische overlapping (met behoud van fylogenetische scheiding) en subtiele morfologische verschillen ondersteunde de naamgeving van de vier meest fylogenetisch divergente geslachten (Doughty et al., 2018). Omgekeerd hadden de nauw verwante (maar statistisch scheidbare) geslachten aangrenzende in plaats van overlappende distributies, maar waren morfologisch niet diagnosticeerbaar, en werden bijgevolg behouden als een enkele soort (G. Nana sensu stricto), zij het met meerdere ESUs, in afwachting van verder onderzoek (Figuur 2). Het volgende genoomaftasten van steekproeven over de grenzen van deze ESUs onthulde dat minstens wat wezenlijke genetische uitwisseling hebben, het valideren van de originele, conservatieve benadering die voor het erkennen van species wordt genomen.

in andere gevallen kunnen plantengenomische studies, zelfs door eenvoudige bevestiging van SNP ‘ s, sterke en onverwachte verschillen tussen populatiemonsters aan het licht brengen, wat wijst op de aanwezigheid van cryptische taxa die vervolgens kunnen worden geanalyseerd op diagnostische fenotypische karakters. Bijvoorbeeld, SNP-gebaseerd bewijsmateriaal voor genomic divergentie tussen populaties en ecotypic verschillen in Eucalyptus salubris onthulde twee verschillende moleculaire lijnen die hun onderscheidend vermogen in een gebied van geografische overlap handhaafden, met ecotypic aanpassing beschouwd als een belangrijke factor in het minimaliseren van genstroom tussen de lijnen. (Steane et al., 2015; Figuur 3). In een ander geval, in Australisch Pelargonium, heeft genomische analyse, gecombineerd met morfologische en reproductieve studies, geleid tot significante veranderingen in taxonomie, zowel het splitsen en klonteren van taxa, vooral waar eerder gebruikte morfologische eigenschappen labiel en disharmonisch met fylogenie blijken te zijn (Nicotra et al., 2016).

de bovenstaande gevallen illustreren de progressieve hypothese-testing benadering die is gebruikt in integratieve taxonomie (Padial et al., 2010; Yeates et al., 2011). Verder, gebruiken deze gevallen één of andere vorm van genoomreductie rangschikkend om hoogte-kwaliteitsgegevens van 1000 ‘ s van onafhankelijke genen te verkrijgen, die veel groter vertrouwen in de resultaten geven dan het geval gebruikend enkel plastid loci of een paar nucleaire genen is. Een voorbeeld van hoe het toepassen van integratieve taxonomie de percepties van diversiteit drastisch kan veranderen, komt uit een gecombineerd genetisch, akoestisch en morfologisch onderzoek van kikkers uit Madagaskar dat de bekende soortendiversiteit bijna verdubbelde (Vieites et al., 2009). Deze auteurs stelden een reeks termen voor die de staat van taxonomische resolutie en congruentie weerspiegelen: Bevestigde kandidaat-soorten, voor genetisch en fenotypisch divergente, maar nog niet met de naam taxa; onbevestigde kandidaat-soorten voor genetisch divergente taxa waarvan de morfologie en akoestiek nog niet waren onderzocht; en diep Conspecifieke afstamming voor entiteiten waarvan bekend is dat zij genetisch divergente maar fenotypisch cryptische entiteiten zijn. Genomische analyses moeten nog worden toegepast op deze taxa, maar zouden zeker beslissingen over conspecific lineages vs. kandidaat-soorten helpen.

genomische benaderingen, zelfs wanneer conservatief toegepast, zullen ongetwijfeld leiden tot verdere splitsing van morfologisch conservatieve taxa. Maar, omgekeerd, zijn er duidelijke voorbeelden waar dezelfde benaderingen onthullen over-split of onjuist gediagnosticeerde soorten (Nicotra et al., 2016). Natuurlijk zijn er al veel moleculaire studies op plant-en diersoorten complexen gebaseerd op kleinere datasets (bijv., microsatelliet, mtDNA, en cpDNA) die zijn geïdentificeerd waar soorten zijn verkeerd gediagnosticeerd, of waar meerdere soorten zijn omschreven taxonomisch, maar worden nu beschouwd als een enkele soort. Bijvoorbeeld, Rabosky et al. (2014) gebruikte mitochondriale en nucleaire genfylogenieën om het scincid ctenotus inornatus complex te herzien, resulterend in een netto vermindering van soorten en herschikking van soortgrenzen; de morfologische eigenschappen die eerder werden toegepast, terwijl geschikt voor veldbiologen, waren zeer labiel en grotendeels niet aan soortgrenzen zoals genetisch gediagnosticeerd overeenkomen. In planten zijn enkele van de meest bekende voorbeelden te vinden in de orchideeën, zoals de Europese orchideeëngeslacht Ophrys en de Australische orchideeëngeslacht Caladenia, waar moleculaire studies wijzen aanzienlijk minder entiteiten die zouden worden erkend als soorten, dan die op basis van morfologische eigenschappen en pseudocopulatory bestuiving syndromen (zie Devey et al., 2008; Swarts et al., 2014).

gegevens op de Genoomschaal, indien conservatief en idealiter geïnterpreteerd met parallelle analyses van fenotypen, zullen blijven leiden tot taxonomische veranderingen, vooral in morfologisch conservatieve taxa (Fišer et al., 2018). Maar, in tegenstelling tot de zorgen geuit door sommigen (Garnett en Christidis, 2017), We zijn van mening dat dit het juiste nastreven van evolutionaire systematiek, zelfs als de resultaten zijn tijdelijk onhandig.

Genomica en intraspecifieke Instandhoudingseenheden

hoewel minder controversieel dan taxonomische afbakening en het debat op soortenniveau, maar in veel opzichten net zo complex, is de belangrijke discussie over de definitie en afbakening van instandhoudingseenheden als belangrijke elementen van intraspecifieke diversiteit die in instandhoudingsacties moeten worden overwogen (Ryder, 1986; Waples, 1991; Dizon et al ., 1992; Moritz, 1994; Vogler and de Salle, 1994; Crandall et al., 2000; Fraser and Bernatchez, 2001; Avise, 2004; Funk et al., 2012) (Figuur 4). Gezien de voorzichtige benadering van het herkennen van soorten uit genomisch bewijs dat we hierboven pleiten (en zie ook Oliver et al., 2015; Singhal et al., 2018), is het onvermijdelijk dat sommige taxonomische soorten nog steeds lange geïsoleerde populaties binnen hen zullen bevatten. Concepten zoals Evolutionarily Significant Units (ESUs) of Designatable Units (dus) zijn voorgesteld als aanvulling op bestaande taxonomie (Ryder, 1986; Waples, 1991; Moritz, 1994; Mee et al., 2015). Net als bij soorten variëren de interpretaties en criteria, maar de gemeenschappelijke bedoeling is om belangrijke elementen van intraspecifieke diversiteit te erkennen voor instandhoudingsacties (Funk et al., 2012). Moritz (1994, 2002) pleitte voor een simplistische maar praktische moleculaire benadering van het identificeren van onafhankelijk evoluerende segmenten binnen soorten, de “historische” as van diversiteit; terwijl anderen meer nadruk leggen op de “adaptieve” as om functionele diversiteit op te nemen (Ryder, 1986; Crandall et al., 2000; Fraser and Bernatchez, 2001; Waples et al., 2001; Mee et al., 2015) (Figuur 4). Ongeacht de relatieve verdiensten van deze alternatieven, is het duidelijk dat de technische en analytische instrumenten van populatiegenomica nu krachtig beide componenten van intraspecifieke diversiteit kunnen identificeren (Funk et al., 2012; Hoban et al., 2013; Whitlock, 2014; Yang and Rannala, 2014).

Dit leidt tot de vraag: Waarom noem je ESUs niet gewoon als ondersoort? Ondersoorten zijn traditioneel gedefinieerd en gezien door zowel botanici als zoölogen als fenotypisch verschillende, allopatrische groepen populaties die in elkaar kunnen intergraden op geografische grenzen (Mayr, 1942; Grant, 1981). Als zodanig weerspiegelen ze potentieel adaptieve divergentie zonder noodzakelijkerwijs historisch geïsoleerd te zijn. Ondersoorten worden veel gebruikt in planten, met geografische en ecologische verschillen de primaire manier waarop ze worden onderscheiden (Hamilton en Reichard, 1992). Voor zover ondersoorten lokale adaptatie vertonen, met of zonder voortdurende genenstroom, stellen wij voor dat fenotypisch gedefinieerde ondersoorten erkend blijven in instandhouding, en niet worden samengevoegd met ESUs, althans niet ESUs zoals gedefinieerd als historisch geïsoleerde populaties.op dezelfde manier als populatiegenomica een veel grotere precisie biedt bij de identificatie van ESUs door gebruik te maken van zowel neutrale als adaptieve loci, biedt het ook een middel om grote aantallen neutrale loci te gebruiken om Managementeenheden (mu ‘ s) gemakkelijker af te bakenen als demografisch onafhankelijke eenheden die worden gekenmerkt door een beperkte genstroom (Funk et al., 2012). Terwijl het grootste deel van onze focus hier is op ESU ’s en analoge eenheden zoals DUs die kunnen worden erkend als de belangrijkste intra-specifieke eenheden voor behoud en zijn geaccepteerd voor bescherming onder sommige rechtsgebieden, mu’ s zijn ook geïdentificeerd die demografisch onafhankelijke groepen van populaties vertegenwoordigen (zie Palsbøll et al., 2007) die kunnen worden beheerd om de grotere ESU te behouden (Moritz, 1994; Funk et al., 2012). Beheerseenheden kunnen van belang zijn voor het toezicht op en het beheer van populaties van soorten en worden ook wel “bestanden” genoemd, met name van belang voor het visserijbeheer (Avise, 2004; Laikre et al., 2005). De definitie van MUs door Moritz (1994) als “populaties met significante divergentie van allelfrequenties op nucleaire of mitochondriale loci, ongeacht de fylogenetische onderscheidend vermogen van de allelen” wordt algemeen aanvaard, hoewel, zoals aangegeven door Palsbøll et al. (2007), demografische connectiviteit is de belangrijkste factor niet het niveau van historische gen flow.het afbakenen van instandhoudingseenheden als belangrijke elementen van intraspecifieke diversiteit heeft ook belangrijke implicaties voor de genetische redding van kleine inteeltpopulaties door herstel van de genstroom of door vergroting en het wordt steeds duidelijker dat genetische redding breder moet worden overwogen om een toename van de uitsterving van de populatie te voorkomen (Love Stowell et al., 2017; Ralls et al., 2018). Het werd voorgesteld door Moritz (1999) dat het mengen van MUs maar niet ESUs kan worden beschouwd als een geschikte strategie voor genetische redding. Zoals benadrukt door Frankham et al. (2012) het mengen van taxonomisch erkende soorten zou over het algemeen niet aanvaardbaar worden geacht door managers, in welk geval taxonomische oversplitting de mogelijkheden zou kunnen beperken om kleine inteeltpopulaties te redden. Wij stellen voor dat hoewel een meer rigoureuze benadering van het afbakenen van intraspecifieke eenheden zoals MUs dit probleem zou kunnen helpen verlichten, het ook duidelijk is dat genomische schatting van migratiecijfers en van adaptieve divergentie het potentieel heeft om veel robuustere begeleiding te bieden, niet alleen bij het definiëren van soortgrenzen en intraspecifieke variatie, maar ook bij het ontwerpen van genetische reddingsstrategieën.

Fylogenomica en conservering

Genomica gecombineerd met fylogenetische methoden kunnen gemakkelijk relaties en evolutionaire afstand tussen taxa oplossen, evenals het afbakenen van soorten. Dit kan het best worden bereikt met behulp van species tree methoden, in plaats van concatenation, als de voormalige rekening voor Gen boom heterogeniteit en te hoge inflatie van tip lengtes als gevolg van voorouderlijk polymorfisme te voorkomen (Edwards et al., 2016; Ogilvie et al., 2016). Terwijl massale aantallen loci zijn vaak niet essentieel, met inbegrip van meer loci vaak verbetert de resolutie van zowel relaties en tak lengtes (bijv., Blom et al., 2016). Het belang voor het behoud is tweeledig. Ten eerste, fylogenetische beoordelingen mogelijk overweging van de onderscheidbaarheid van soorten of ESUs, niet alleen of ze worden beschreven. Dus, de rand programma (Isaac et al., 2007) pleit voor weging van soorten voor behoud op basis van hoeveel unieke evolutionaire geschiedenis ze vertegenwoordigen, in aanvulling op de gebruikelijke IUCN criteria. Ten tweede kunnen taklengten zelf biodiversiteitswaarden vertegenwoordigen, onafhankelijk van taxonomie (Faith, 1992), die waarde heeft aangetoond bij het prioriteren van gebieden voor behoud (Laity et al., 2015; Rosauer et al., 2016, 2018). In deze Betekenis, maken het goedkeuren van fylogenetic metrics gebruikend maatregelen zoals fylogenetic diversiteit en fylogenetic endemism het mogelijk om gebieden van hoge evolutionaire diversiteit te benadrukken die voor bescherming kunnen worden gericht, en hoge prioriteit in om het even welk planningsproces voor verbeterd Biodiversiteitsbehoud worden gegeven. Deze aanpak kan de bescherming van genetische diversiteit en evolutionaire processen voor diverse groepen organismen over een reeks geografische schalen (Laity et al., 2015) het maken van beslissingen over gebieden om robuuster te prioriteren aan de grillen van hoe genomic bewijsmateriaal naar erkenning van species of intra specifieke eenheden wordt vertaald.

de reële wereld—wettelijke definities

beleidskaders en wetgevingskaders voor het behoud van biodiversiteit variëren van internationale verdragen en strategieën, via nationale strategieën en wetgeving, en nationale of regionale wetgeving en strategieën binnen landen. De belangrijkste internationale instrumenten inzake biologische behoud zijn het Verdrag inzake Biologische Diversiteit geïmplementeerd door middel van de Overeenkomst van de Partijen (COP), de World Heritage Convention, de Mondiale Biodiversiteit Strategie, de Montreal Proces voor het Behoud van Bossen, de Ramsar Convention on Wetlands, de Conventie over Trekkende Soorten, de Convention on International Trade in Endangered Species (CITES), de International Union for Conservation of Nature (IUCN) op de rode lijst voor bedreigde soorten, en de United Nations Framework convention on climate change. Al deze handvesten belichamen het principe van het behoud van soorten en genetische diversiteit als een fundamenteel doel van het behoud van de biodiversiteit, waarbij soorten De ruim gedefinieerde eenheid voor bescherming zijn. De definities van soorten in wetgeving en internationale richtlijnen zijn echter zeer verschillend. Zij omvatten taxonomische erkenning van soorten en intraspecifieke taxa, maar kunnen ook genetische/evolutionaire concepten omvatten die vaak onder de wettelijke definitie van een “soort” vallen (Tabel 1).

gezien de brede waaier van infra-specifieke niveaus die kunnen worden beschermd (Tabel 1), moeten de wetgeving en de bijbehorende procedures voor het opnemen van landen het behoud van genetische diversiteit vergemakkelijken. Zo kan de definitie van een “soort”, wanneer men kijkt naar wetgeving over de hele wereld (Tabel 1), omvatten:: soorten, ondersoorten, variëteiten en geografisch en/of genetisch verschillende populaties, terwijl onder de Zuid-Afrikaanse wetgeving ook cultivars, geografische rassen, stammen en hybriden kunnen vallen. In de meeste wetgeving over de hele wereld omvat een “soort” dus entiteiten die verschillende infra-specifieke niveaus weerspiegelen die allemaal deel uitmaken van een bredere soortendistributie en in verschillende mate het populatie-soortencontinuüm weerspiegelen. Dit komt overeen met de onvermijdelijke moeilijkheid waarmee taxonomisten, evolutionaire biologen en conservatiegenetici worden geconfronteerd bij het vinden van een meer consistente en uniforme manier om eenheden binnen dit continuüm te specificeren.

sommigen beweren dat bezorgdheid over de beleidsimplicaties van soorten en infra-specifieke onzekerheid misplaatst is (Hey et al.(2003), maar wij zijn nog steeds van mening dat wetgeving weliswaar een mechanisme kan bieden voor de bescherming van genetische diversiteit op een aantal niveaus, maar dat het aan biologen is om meer duidelijkheid en consistentie te verschaffen over hoe deze niveaus van soort tot individuele populaties moeten worden afgebakend. Op dit moment blijven managers en wetgevers achter met een verbijsterende reeks soortconcepten en infra-specifieke eenheden die door wetenschappers worden geleverd bij het afbakenen van eenheden in het populatie-soortencontinuüm. Zo beschouwen alle rechtsgebieden soorten die door taxonomisten worden erkend als belangrijke eenheden voor instandhouding (Tabel 1), maar er is nog steeds een breed debat onder taxonomisten over soortconcepten, en hoe soorten in de praktijk worden gediagnosticeerd varieert binnen en tussen groepen. Dit heeft geleid tot een recente oproep voor een meer gereguleerde benadering van taxonomie (Garnett and Christidis, 2017), waarop anderen hebben tegengegaan dat regulering van taxonomie is niet het antwoord (Thomson et al., 2018). Hoewel we het eens zijn met een aantal van de punten van Thomson et al. (2018) we stellen voor dat het nogal naïef is om voor te stellen dat de wetgeving zelf moet worden gewijzigd om expliciet te verwijzen naar het specifieke taxonconcept dat wordt geïmpliceerd door een naam. Deze en eerdere debatten benadrukken de noodzaak voor evolutionaire biologen en taxonomisten om het voortouw te nemen in het waarborgen van duidelijkheid (transparantie) in hoe zij genomisch en ander bewijs vertalen naar afbakening van soorten of intraspecifieke eenheden, en hoe deze taxa zich verhouden tot relevante wetgeving voor behoud en bescherming.

vertaling naar het Management

zoals hierboven besproken, erkennen alle wetgeving en richtlijnen het soortenniveau als de fundamentele eenheid van instandhouding, maar voorzien zij ook in de erkenning van verschillende infra-specifieke eenheden. Velen hebben ook een impliciete eis voor de formele naamgeving en taxonomische beschrijving van soorten wanneer overwogen voor behoud prioritering en formele bescherming. In het kader van de IUCN Red Listing Guidelines wordt de lijst van niet nader genoemde soorten bijvoorbeeld afgeraden en wordt vereist dat de nieuwe soortbeschrijving wordt gepubliceerd binnen vier jaar nadat de soort op de IUCN Red List is opgenomen of dat de nieuwe soortbeschrijving wordt geschrapt. Dit benadrukt het belang van taxonomische naamgeving en beschrijving van entiteiten, op zowel soorten als infra-specifieke niveaus, de beperkte Taxonomische informatie voor vele planten – en diergroepen (Mace, 2004; Oliver and Lee, 2010; Wilson, 2017), en de noodzaak om taxonomische inspanningen te versnellen, met name in biodiversiteitsrijke gebieden (Riedel et al., 2013; Wege et al., 2015; Wilson, 2017).

taxonomisch benoemde soorten en intraspecifieke taxonomische categorieën, zoals ondersoorten en variëteiten, bieden over het algemeen de basiseenheden voor de formele notering, prioritering van de instandhouding en bescherming, maar in sommige rechtsgebieden worden andere categorieën van intraspecifieke instandhoudingseenheden formeel erkend. Deze worden over het algemeen geà dentificeerd gebruikend gecombineerde genomic en fenotypic gegevens. Bijvoorbeeld, de USA Endangered Species Act herkent verschillende Populatiesegmenten (DPSS) die breed zijn gebaseerd op ESUs (Waples, 1991), terwijl de Canadian Species at Risk Act DUs erkent. Een operationele interpretatie van” verschillende populaties ” onder de Canadese Species at Risk Act, dus gericht op het identificeren van discrete sets van populaties die belangrijke componenten van de evolutionaire erfenis van soorten vertegenwoordigen en die waarschijnlijk niet worden vervangen door natuurlijke verspreiding (Mee et al., 2015).

zowel DUs als DPSs overlappen conceptueel met ESUs (Waples et al., 2013) en zijn het meest toegepast op Noord-Amerikaanse vissen, met inbegrip van Noordwest-Amerikaanse zalmachtigen (Waples, 1995) en Canadese coregoniden (Mee et al., 2015) interessant zijn DPSs in de VS alleen van toepassing op gewervelde dieren, terwijl in Canada DUs kan worden toegepast op elk organisme dat kan worden vermeld onder de wet (zie Waples et al., 2013), met DUs momenteel opgenomen voor geleedpotigen, weekdieren en planten. In Australië, net als Canada, kunnen verschillende populaties worden vermeld voor elk organisme erkend onder de Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999 (EPBC Act), hoewel ze niet een specifiek genoemde categorie, zoals DUSs en DPSs. Tot op heden zijn ze echter alleen erkend voor gewervelde dieren. In de VS zijn 127 gewervelde DPS ‘ s opgenomen voor behoud (https://ecos.fws.gov/ecp/); In Canada zijn dus 70 dus opgenomen voor alle organismen (http://www.registrelep-sararegistry.gc.ca/species/schedules_e.cfm?id=1); en in Australië zijn populaties van 7 gewervelde soorten waaronder zoogdieren, vissen en vogels krachtens de EPBC-wet erkend als met een specifieke instandhoudingsstatus (http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicthreatenedlist.pl). Terwijl beoordelingen van deze populaties in de VS en Canada over het algemeen gebruik maken van genetische informatie (Waples et al., 2013), in Australië zijn ze meestal gebaseerd op geografische en jurisdictionele identificatie, hoewel in sommige van deze gevallen zijn ze ondersteund door analyse van genetische differentiatie voor zoogdieren (Firestone et al., 1999; Armstrong, 2006) en fish (Colgan and Paxton, 1997; Ahonen et al., 2009).

de lijst van infra-specifieke instandhoudingseenheden voor planten en ongewervelde dieren in Canada (DUs) maar niet in de VS of Australië belicht een ander probleem dat niet specifiek verband houdt met de afbakening van instandhoudingseenheden, maar meer in het algemeen met significante inconsistenties in de prioritering van Biodiversiteitsbehoud; iconische gewervelde dieren zoals vogels, zoogdieren en vissen zijn een aandachtspunt in veel rechtsgebieden, terwijl andere organismen dat niet zijn. Deze preferentiële lijst van populaties van bepaalde organismen weerspiegelt een reeks kwesties die minder te maken hebben met de wetenschap van het afbakenen van beschermingseenheden en meer te maken hebben met de lijst van populaties op basis van publiek bewustzijn, politieke opportuniteit en de charismatische aard van het organisme dat moet worden vermeld (zie Waples et al., 2013).hoewel in Australië sommige populaties van bekende zoogdieren, vogels en vissen beschermd zijn op grond van de EPBC-wet, is er nu een significante hoeveelheid informatie op basis van moleculaire studies bij reptielen, ongewervelde dieren en planten, waar populaties kunnen worden herkend als ESUs of MUs, en veel van deze populaties zijn van belang voor het behoud gezien hun beperkte geografische spreiding, kleine populatie, vervalsnelheid en gevoeligheid voor bedreigende processen. Bijvoorbeeld, opvallende voorbeelden van zeer gestructureerde populaties en sterk uiteenlopende geslachten binnen soorten die gemakkelijk zouden voldoen aan de eis van een ESU kunnen worden gevonden in een reeks van laag verspreid gewervelde dieren uit de tropen (Figuur 2) en elders. Ook in Australische ongewervelde dieren, zoals amfipoden en miljoenpoten, ondersteunen significante genetische structuur en fylogeografische patronen de afbakening van discrete populatieclusters als ESUs die geografisch ongelijksoortig zijn, met smalle geografische bereiken, beperkt tot specifieke habitats en vertegenwoordigd door slechts een paar populaties (Finston et al., 2007; Murphy et al., 2013; Nistelberger et al., 2014a). Vaak zijn deze korte-afstand endemische taxa van zorg voor het behoud (Harvey et al., 2011) en zijn mede-gevestigd in endemism hotspots (e.g., Oliver et al., 2017), die zelf hoge prioriteiten voor multi-taxon behoud aandacht (Rosauer et al., 2018), zoals de Kimberley regio, en de Stirling Range in het zuidwesten van West-Australië.in Australische planten zijn er ook een significant aantal genetische en fylogeografische populatiestudies die verschillende populatiegroepen identificeren binnen een reeks soorten van verschillende geslachten die disjuncte en historisch geïsoleerde populatiesystemen, geologische en edafische complexiteiten weerspiegelen, en die contrasterende habitats bezetten in termen van vegetatie en Klimaat (zie Broadhurst et al., 2017). Genetisch verschillende populaties zijn bijzonder duidelijk in soorten uit Zuidwest West Australië (Coates, 2000; Byrne et al., 2014) met een aantal studies die significante genetische structuur en zeer uiteenlopende geslachten in een reeks van plantengeslachten en families met inbegrip van benadrukken: Acacia (Mimosaceae; Coates, 1988), Atriplex (Amaranthaceae; Shepherd et al., 2015), Banksia (Proteaceae; Coates et al., 2015), Lambertia (Proteaceae; Byrne et al., 2002), Hakea (Proteaceae; Sampson et al., 2014), Eremophila (Scrophulariaceae; Llorens et al. Bladvlek: Verkleurd, Meestal Niet Vergald, Vaak ± Necrotisch Teken Van Een Schimmelaantasting; Millar and Byrne, 2013), en Calothamnus (Myrtaceae; Nistelberger et al., 2014b). In veel gevallen worden deze populaties erkend in het behoud van de planning door de staat overheidsinstellingen en rekening gehouden in milieueffectrapportages (zie Shepherd et al., 2015), ook al staan ze niet op de lijst voor bescherming onder wetgeving. We erkennen echter dat de formele erkenning van deze eenheden hun instandhouding op lange termijn zou verbeteren.

Deze Australische voorbeelden benadrukken de toenemende behoefte om deze laag van genetische diversiteit onder het soortenniveau te herkennen. De uitdaging is ervoor te zorgen dat zeer gestructureerde populaties en sterk uiteenlopende geslachten die van belang zijn voor het behoud, worden beschermd tegen concurrerende eisen voor aandacht voor het behoud. Naast iconische soorten is deze uitdaging ook wereldwijd duidelijk, met uitzondering van Canada. Het niet beschermen van duidelijk afgebakende instandhoudingseenheden zal waarschijnlijk het risico op cryptische uitsterving en verlies van significante genetische diversiteit verhogen, wat in veel gevallen kan leiden tot afstammelingen en historisch geïsoleerde populaties die al miljoenen jaren bestaan binnen soorten (Moritz, 2002).

conclusies en aanbevelingen

de lijst van soorten en verschillende infra-specifieke categorieën in het kader van de wetgeving inzake bedreigde soorten of in het kader van internationale organisaties zoals IUCN, duidt op een verbintenis om de genetische diversiteit in het gehele soortenpopulatiecontinuüm te beschermen. Toch richten de huidige benaderingen van het behoud van biodiversiteit zich grotendeels op het soorteneinde van dit continuüm, met minder aandacht voor genetische diversiteit en infra-specifieke variatie. Deze meer beperkte focus op intra-species niveau genetische variatie suggereert dat, terwijl instandhoudingsbeheerders steeds meer de waarde erkennen van expliciet rekening houden met genetische informatie in beheer acties en prioritering, ze vaak gebrek aan bruikbare informatie van biodiversiteitswetenschappers (Waples et al., 2008; Laikre et al., 2010; Cook and Sgrò, 2017; Taylor et al., 2017). Deze kloof tussen wetenschap en instandhoudingspraktijk belemmert een effectievere globale aanpak van het behoud en het beheer van genetische diversiteit.

wij stellen voor dat het gebrek aan duidelijkheid van biodiversiteitswetenschappers over instandhoudingseenheden grotendeels gebaseerd is op inconsistenties op twee niveaus. De eerste betreft de concepten van meerdere soorten en de verschillende diagnostische methoden die worden gebruikt om soorten af te bakenen die leiden tot inconsistentie tussen taxonomische groepen. De tweede heeft betrekking op een gebrek aan consistentie en overeenstemming tussen taxonomisten, evolutionaire biologen en conservatiebiologen over de behandeling van infra-specifieke taxa en andere entiteiten zoals ESUs, DUs en MUs.

hoewel wij van mening zijn dat de wetgeving vaak al voldoende flexibel is wat betreft de definitie van taxa (of “soorten”), stellen wij dat het noodzakelijk is om systematisch het continuüm van populatiesoorten aan te pakken en duidelijker eenheden voor instandhouding te definiëren, waarbij begrippen als Ege ‘ s meer erkenning krijgen en hoe deze zich verhouden tot relevante wetgeving. We benadrukken dat deze kwestie ongetwijfeld kritischer zal worden gezien de kracht van genomica om differentiatie op steeds fijnere schaal te detecteren en het toenemende gebruik ervan om soorten en infra-specifieke entiteiten af te bakenen.

uit de voorgaande analyse geven we de volgende aanbevelingen:

(i) genomische gegevens moeten conservatief worden geïnterpreteerd bij het afbakenen van soorten, gebruikmakend van een integratieve taxonomische benadering die doorgaans bewijs omvat dat verder gaat dan alleen de genetische gegevens.

(ii) Waar genetici identificeren van meerdere lijnen of verschillende populaties binnen een soort, en deze niet garanderen hoogte te species niveau en zijn niet taxonomisch erkend, dat er een sterkere impuls en een meer uniforme aanpak te identificeren duidelijk gemotiveerd intraspecific eenheden voor de praktische beoordeling van de staat van instandhouding of impact assessments, en dat deze expliciet worden erkend als eenheden voor instandhouding in het kader van de wetgeving relevant voor deze jurisdictie.

iii) de IUCN zal, via haar gespecialiseerde groep Conservation Genetics en haar regionale subgroepen, richtsnoeren ontwikkelen voor de erkenning en etikettering van intraspecifieke eenheden die aansluiten bij de beste wetenschappelijke praktijk.

(iv) de meer genuanceerde kijk die uit de evolutionaire Genomica van soorten en het continuüm van populaties tot soorten naar voren komt, moet door wetenschappers effectiever worden gecommuniceerd aan instandhoudingsbeheerders en beleidsmakers.meer in het algemeen sluiten we ons aan bij de aanbevelingen die onlangs zijn gedaan in een aantal reviews (Frankham, 2010; Santamaría and Méndez, 2012; Hoban et al., 2013; Moritz and Potter, 2013; Laity et al., 2015; Pierson et al., 2016; Cook and Sgrò, 2017; Taylor et al., 2017) die de noodzaak benadrukken voor wetenschappers om de communicatie te verbeteren en het bewustzijn te verhogen met beleidsmakers, overheidsinstanties, niet-gouvernementele organisaties, en beoefenaars dat de resultaten van moleculaire systematiek, moleculaire taxonomie, fylogeografie, en populatie genetisch onderzoek kritische informatie over het behoud van genetische diversiteit en het beheer van evolutionaire processen kan bieden.

Auteursbijdragen

DC, MB en CM droegen allemaal bij aan de voorbereiding en herziening van het manuscript.

belangenconflict verklaring

De auteurs verklaren dat het onderzoek werd uitgevoerd zonder enige commerciële of financiële relatie die als een potentieel belangenconflict kon worden opgevat.

Dankbetuigingen

Dit project werd gesteund door de Australian Research Council (ARC Linkage Grant No. LP120200063), de Australian National University en het Western Australian Department of Biodiversity, Conservation, and Attractions.