의 위상을 세포주기
전형적인 진핵 세포주기에 의해 도시는 인간의 세포에서 문화를 나누는 약 24 시간마다. 현미경에서 볼 수 있듯이 세포주기는 유사 분열과 인터 페이즈의 두 가지 기본 부분으로 나뉩니다. 사 분열과(원자핵 분열)이 가장 극적인 무대의 세포주기,에 해당하는 별거의 딸 염색체와 일반적으로 끝나는 세포분열(cytokinesis). 그러나 유사 분열과 세포 분열증은 약 1 시간 만 지속되므로 세포주기의 약 95%가 유사 분열 사이의 기간 인 인터 페이즈에서 소비됩니다. Interphase 동안,염색체는 핵 전체에 decondensed 및 분포,그래서 핵은 형태 학적으로 균일 한 나타납니다. 분자 수준에서,그러나,계면 시간 중에는 세포의 성장과 DNA 복제에서 발생하는 질서정연하는 방식에 대한 준비입니다.
세포 성장에서 꾸준한 평가에 걸쳐 계면,대부분의 세포 분할 두 배로 크기로 하나 사이에 유사분열하고 있습니다. 대조적으로,DNA 는 interphase 의 일부만 합성됩니다. 따라서 DNA 합성의 타이밍은 진핵 세포의주기를 4 개의 분리 된 단계로 나눕니다(그림 14.1). 주기의 M 단계는 유사 분열에 해당하며,일반적으로 세포 분열이 뒤 따른다. 이 단계 다음에 g1 단계(gap1)가 이어지며,이는 유사 분열과 DNA 복제 개시 사이의 간격(gap)에 해당합니다. G1 동안 세포는 대사 적으로 활동적이며 지속적으로 성장하지만 DNA 를 복제하지 않습니다. G1 은 DNA 복제가 일어나는 동안 S 단계(합성)가 뒤 따른다. DNA 합성의 완료는 세포 성장이 계속되고 단백질이 유사 분열에 대비하여 합성되는 동안 G2 단계(gap2)가 뒤 따른다.
그림 14.1
세포주기의 위상. 대부분의 진핵 세포의 분열주기는 M,G1,S 및 G2 의 네 가지 분리 된 단계로 나뉩니다. M 단계(유사 분열)는 일반적으로 세포 분열증이 뒤 따른다. S 단계는 DNA 복제가 일어나는 기간입니다. 세포가 자랍니다(더…)
기간의 이러한 세포주기 단계 변화에 상당히 다른 종류의 세포이다. 총 주기 시간이 24 시간인 전형적인 급속 증식하는 인간 세포의 경우,G1 단계는 약 11 시간,S 단계는 약 8 시간,G2 는 약 4 시간,M 은 약 1 시간 지속될 수 있다. 그러나 다른 유형의 세포는 훨씬 더 빠르게 분열 할 수 있습니다. 예를 들어 신진 효모는 약 90 분 만에 세포주기의 4 단계 모두를 통해 진행될 수 있습니다. 더 짧은 세포주기(30 분 이하)조차도 난자의 수정 직후 초기 배아 세포에서 발생합니다(그림 14.2). 그러나이 경우 세포 성장은 일어나지 않습니다. 대신,이러한 초기 배아 세포주기는 난자 세포질을 더 작은 세포로 빠르게 분열시킨다. G1 또는 G2 단계는 없으며 DNA 복제는 이러한 초기 배아 세포주기에서 매우 빠르게 발생하므로 M 단계와 교대로 매우 짧은 S 단계로 구성됩니다.
그림 14.2
배아 세포주기. 초기 배아 세포주기는 난자의 세포질을 더 작은 세포로 빠르게 분열시킵니다. 세포는 g1 과 G2 가 부족하고 단순히 m 단계와 교대로 짧은 s 단계로 구성된이주기 동안 성장하지 않습니다.
대조적으로 급속하게 확산되고 있는 배아세포,일부 세포에서 성숙한 동물 중지 부문을 전부(예를들면,신경세포)그리고 많은 다른 세포 분할만 때때로,으로 교체하는 데 필요한 세포는 분실되었기 때문에 부상 또는 셀 죽음입니다. 세포 후자의 유형은 다음을 포함 피부에 게재뿐만 아니라,세포의 많은 내부 기관과 같은 간,신장,그리고 폐. 으로 논의한 다음 섹션에서,이러한 세포는 종료 G1 를 입력해 대기 전류의 단계는 사이클이라고 G0,그들이 어디에 남아 있을진대사로 활성화되어 있지만 더 이상 증식하지 않으면에서 호출하여 그렇게 적절한 세포외 신호가 있습니다.
세포주기의 분석은 위에서 논의 된 다른 단계에서 세포의 식별을 필요로한다. 유사 분열 세포가 현미경으로 구별 될 수 있지만,주기의 다른 단계(G1,S 및 G2)의 세포는 생화학 적 기준에 의해 식별되어야합니다. S 단계의 세포는 DNA 합성에 독점적으로 사용되는 방사성 티미 딘을 통합하기 때문에 쉽게 식별 할 수 있습니다(그림 14.3). 예를 들면,인구는 급속히 증식 인간의 세포에서 문화가 노출되는 방사성 티 미 딘에 대한 짧은 기간(예를 들어,15 분)다음으로 분석 autoradiography 하 여,세 번째에 관하여 세포의 수 있는 방사성 분류에 해당하는 부분의 세포에서 단계입니다.
도 14.3
방사성 티미딘의 혼입에 의한 S 상 세포의 식별. 세포를 방사성 티미 딘에 노출시키고 autoradiography 에 의해 분석 하였다. 레이블이 지정된 셀은 화살표로 표시됩니다. (D.W.Stacey 외에서., 1991. 몰. 셀 바이올. 11: 4053.)(더…)
의 변형이 같은 세포 라벨 실험하는 데 사용될 수도 있습의 길이를 결정의 여러 단계 cell cycle. 예를 들어,고려한 실험에있는 세포에 노출되는 방사성 티 미 딘에 대한 후 15 분하는 방사성 티 미 딘은 제거하고 세포 배양을 위한 다양한 길이의 시간을 전하는 autoradiography 하 여. 방사성 분류 계면 세포된 단계에서의 시간 동안 노출 방사능 티 미 딘 관찰한다 몇 시간으로 진행을 통해의 나머지 부분 S and G2. 대조적으로,방사성 표지 된 유사 분열 세포는 라벨링 후 4 시간까지는 관찰되지 않을 것이다. 이 4 시간 지연 시간에 해당 길이의 G2—는 최소한의 시간에 필요한 세포는 통합 방사능 티 미 딘 끝에서의 위상을 입력사 분열.
세포주기의 다른 단계에서 세포는 또한 그들의 DNA 함량에 의해 구별 될 수있다(그림 14.4). 예를 들어,g1 의 동물 세포는 이배체(각 염색체의 두 사본을 포함)이므로 DNA 함량은 2n(n 은 게놈의 haploid DNA 함량을 지정 함)이라고합니다. During S phase,복제이 증가합 DNA 셀의 콘텐츠에 2n 을 4n,그렇게 셀 수 있습니다.DNA 내용에 이르기까지 2n 을 4n. DNA 내용 다음에서 유지 4n 에 대한 세포에서 G2M,감소하 2n 후 cytokinesis. 실험,세포 DNA 콘텐츠에 의해 결정될 수 있습 배양 세포의와 형광 염료 바인딩되는 DNA,다음의 분석의 형광 강도 개인적인 세포의 흐름에서 cytometer 또는 형광 활성화 셀 정렬,구별함으로써 세포에서 G1,S and G2/M 의 위상을 세포주기입니다.
그림 14.4
세포 DNA 함량의 결정. 세포 집단은 DNA 를 묶는 형광 염료로 표지됩니다. 그런 다음 세포는 유동 세포계를 통과하여 개별 세포의 형광 강도를 측정합니다. 데이터는 셀로 플롯된다(더…)