의 시작 부분에서 XIX century,von Reckingausen 관찰하는 혈관들에 의해 덮여 세포의 장. 이 1 세포 두꺼운 층은 혈액과 림프관의 내부 표면을 일렬로 세우는 내피 세포로 구성됩니다. 인간에서는 총 내피 층 표면이 약 35m2 이고 약 1 내지 1,6 103 개의 내피 세포가있는 것으로 추정된다. 동맥,정맥 및 모세 혈관의 총 길이는 약 90000km 입니다(전 세계에서 두 번 여행하는 것보다 많습니다). 내피 세포는 평평하고 세포 접합부에 의해 서로 연결되어 있습니다. 그들의 주요 기능은 중개인으로 사는 혈액을 다른 조직에 기여 혈액 속성에서 모두 정상적이고 병리학 조직. 그들은 또한 혈액과 조직 사이의 면역 세포의 교환에 중요합니다.

1. 형태학

내피 세포는 매우 평평한 세포이며,핵이 평평하더라도 핵이 세포의 키가 큰 구조입니다. 세포 모양은 내피 세포가 안감이있는 덕트에 적응됩니다(그림 1,2 및 3). 에 더 좁은 모세 혈관 내피세포 확장할 수 있습 그들의 세포질 모든 주변의 혈관,그래서는 덕트의 행 내피세포. 동맥과 정맥과 같은 더 큰 덕트에서는 덕트의 총 둘레를 덮기 위해 많은 내피 세포가 필요합니다.

Perinuclear 세포질 대부분이 포함되어 미토콘드리아와 다른 세포기관 등 Golgi 장치는 반면,주변의 세포질는 얇아지고 있는 몇 가지 organelles,지만 endoplasmic 그물에 가까운 찾을 수 있습 the plasma membrane. 내피 세포에는 많은 소포가 있으며,대부분은 내피 소포입니다.

일부 지역에서와 같이 간,신장 cortex 및 내분비선,내 피는 세포의 모세혈관 표시공 또는 작은 통로로 알려진 fenestratrions. 그들은 직경이 약 60~70nm 의 통로이며,약 5nm 의 좁은 통로로 혈액과 림프를 다른 조직과 직접 전달합니다. 이러한 유형의 내피 세포를 갖는 모세 혈관은 fenestrated 모세 혈관으로 알려져 있습니다. 모공은 그룹으로 분포하며 밀도는 내피의 유형에 따라 다릅니다.

내피 세포는 기저층이라고 불리는 세포 외 기질의 층에 의해 surronding 조직으로부터 분리된다. 내피세포에 기여 이 계층으로 단백질 laminin,fibronectin,그리고 콜라겐 유형 II,IV 및 V.

원천과 확산

Vasculogenesis 의 형성이 새로운 내피세포 조직에서 없이 기존의 혈관을. 그것은 배아에서 일어난다. 성인뿐만 아니라 배아에서도 새로운 혈관,따라서 새로운 내피 세포가 이미 존재하는 혈관에서 생성됩니다. 이 과정은 혈관 신생으로 알려져 있습니다. 새로운 내피 세포는 혈액과 림프관을 분기하거나 분열시켜 생성됩니다. 신생은 일반적인에서 성장하는 조직이나 사람들에 리모델링,자궁에서 동물성 또는 병리과 같은 종양,염증,상처가 있습니다.

vasculogenesis

포유류의 첫 번째 내피 세포는 배아 발달 동안 gastrulation 후에 생성됩니다. 그들은 혈관 모세포라고 불리는 세포에서 분화되어 그룹을 형성하고 짧은 혈관에서 조직됩니다. 이 과정은 먼저 배아의 vitelin sac 에서 발생합니다. 이 초기 혈관은 성장하고 서로 연결되어 네트워크를 형성합니다. 나중에 그들은 섬유 아세포와 근육 세포를 모집합니다. 이 초기 네트워크는 다음 발달 단계에서 지속적인 리모델링 과정을 거칩니다. 배아에서 모든 내피 세포는 처음에는 유사하지만 나중에 정맥,동맥,모세 혈관 및 림프관 내피에서 분화됩니다. FGF2,BMP4,IHH 및 VEGF 와 같은 여러 분자는 분리 된 분화 경로를 유도합니다. 노치 유도제는 동맥 내피로 이어지는 반면,그 억제는 정맥 내피로 이어지기 때문에 매우 중요한 것으로 보인다. 림프 내피는 추기경 정맥 내피에서 형성되며 COUPF-II 와 SOX18 의 발현이 필요합니다. 또한,내피는 그것이 위치한 기관에 따라 차별화됩니다. 예를 들어,내 피를 형성 단단히 밀폐층에는 두뇌를 형성 혈액 뇌하는 반면,그것은 fenestrated 의 느슨하게 조직에서 간호 교환의 분자와 혈액입니다.

내 피로 세포가 점점 조직에서 동맥과 정맥 덕트,내 피부 세포를 야기 조혈세포로 분화 과정으로 알려진 내 피가 조혈 전(EHT). 이 과정은 또한 임신 중에 태반과 다른 조직을 형성하는 동안과 같은 일부 성인 조직에서 발생합니다.

신생

신생 혈관의 형성이 새로운 혈관 내피에 의한 분기 또는 나누어 기존의 혈관을. 성인에서 내피 세포의 증식 속도는 매우 낮습니다. 예를 들어,포유류에서 내피 세포는 한 달에 한 번 분열하거나 몇 년을 기다릴 수 있습니다. 그것은 여성 생식 기관을 제외하고 정상적인 생리학 하에서 조직에서 혈관 신생이 드물다는 것을 의미합니다. 그러나 조직 손상 및 종양과 같은 병리학 적 과정에서 활성화 될 수 있습니다. 일부 물질은 내피 성장 인자(EGF),산성 EGF,섬유 아세포 성장 인자(FGF),변형 성장 인자(TGF)및 프로스타글란딘과 같은 혈관 신생을 유도합니다. 혈관 신생은 혈관 신생 물질이 주변 조직에서 방출 될 때 시작됩니다. 내 피 셀룰라의 가까운 혈관,일반적으로서 venule 기 시작하고,마이그레이션을 angiogenic 신호 소스를 끌어,다른 내 피는 세포 증식하기 시작하고 새로운 용기. 이러한 내피세포 transiently 잃고 자신의 긴밀한 연결의 결과로 잠복의 기초 막는 신속하게 소화되는 효소에 의해서 발표 내피세포. 일부 내피 세포는 증식이 진행되는 동안 소화 된 기저막을 통과합니다. 이 모든 과정은 혈관 형성 신호가 사라질 때까지 새로운 혈관의 신장 및 분기를 가능하게합니다. 혈관의 끝은 폐쇄 회로를 형성하고 죽은 결말없이 혈액의 플럭스를 허용하기 위해 다른 혈관과 융합됩니다.

내피 세포 전구 세포가있는 부위는 등쪽 대동맥과 심내막에서 발견되었습니다. 엽 세포할 수 있는 차별화 된 내막에서 내피세포 및 형태로 삼첨판과 일부 섬유 아세포의 마음,하지만 cardiomiocytes. 내피세포는 현명한 그래서 외부 신호를 유지하는 것 내피를 무결성은 활동 과정은 중재에 의해 다른 신호는 다음과 같 FGF. 활성 과정은 단지 무결성을위한 것이 아니라 세포 표현형뿐만 아니라 유지하는 것입니다. 내피 세포가 적절한 신호를받지 못하면 세포 사멸에 의해 죽거나 풍부한 세포 외 기질을 합성 할 수있는 중간 엽 세포가됩니다. 내피에서 중간 엽 세포로의 전환은 동맥 경화증 및 섬유 성 심근염과 같은 일부 질병의 배후에 있습니다.

기능

는 아이디어에 내 피가 단지 수동적인 안감의 코트 임파액 및 혈관은 변경 될 수 있습니다. 내피 기능은 다양하고 유기체에 필수적입니다. 사실,그것은 물리적인 구조의 심장 혈관과 임파액 덕트,하지만 그것 또한 전환의 분자 사이의 루멘 선박 및 주변 조직에 영향을 미치는 생리적 특성의 혈액입니다. 물리적 장벽 외에도 내피 세포는 분비,대사 및 면역 기능을 발달시킵니다. 그들은 변화에 자신의 생리적 행동에 의해 영향을 받은 분자처럼 성장 인자응집제 및 항응고제,저밀도 단백질,질소 산화물,세로토닌,enkephalin,그리고 많은 다른 사람입니다. 내피 세포에는 이러한 모든 물질에 대한 수용체가 있습니다.

장벽

내피 세포는 일반적으로 혈액과 주변 조직 사이의 장벽 역할을하는 층을 형성합니다. 내피 세포 사이의 응집은 단단한 접합부 및 부착 접합부와 같은 세포 접합부에 의해 성취된다. 그들의 주요 기능은 인접한 셀 사이의 통신이지만 갭 접합도 관찰되었다. 내피세포를 조절할 수 있습니다 이러한 유착하고 변경의 침투성 장벽에 영향을 미칠 수 있는지만 분자도 세포를 건너 endothelium. 그러나 일부 기관 간,내 피는 세포는 더 많은 느슨하게 포장하고 떠나 많은 무료 있도록 공간을 피할 수 있는 거으로 간주되는 장벽이 있습니다.

투과 전자 현미경 이미지는 내피 세포의 세포질에 많은 소포를 보여줍니다. 그들은 정점(혈액을 향함)과 기저막(기저층을 향함)사이의 세포 내 수송에 관여하는 것으로 생각된다. 이 유형의 수송은 transcytosis 로 알려져 있습니다. Transcytosis vesicles 가 더 큰 혈관의 것보다 모세 혈관의 내피 세포에서 더 풍부하다는 것은 흥미 롭습니다. 이것은 모세 혈관 내피세포는 더 강렬한 교환의 분자 사이의 혈액 및 조직,반면에서 큰 직경관 그들은 주로 관여행에서의 피입니다. 일부 내피세포,으로 알려진 fenestrated,가공 또는 아주 작은 덕트로 직접 연결하는 혈액을 가진 조직을 둘러싼 수 있도록 몇 가지 작은 크기 분자를 십자가의 피를 입력하지 않고 세포질의 내피세포는(그림 4). 마지막으로,매우 투과성 인 내피가있는 기관이 있습니다. 간에서 정현파는 내피 세포가 서로간에 자유 공간을 남기는 혈관이며 장벽으로서의 기능은 거의 존재하지 않습니다.

많은 세포 유형 여행에서 혈액으로 표적 기관입니다. 거기에서,그들은 일반적으로 후 모세 혈관 수준에서 혈관의 내피를 횡단합니다. 그것은 내피 세포가 세포가 내피 층을 통과하도록 세포 접합부를 수정해야한다는 것을 의미합니다. 백혈구는 내피 세포의 정점 막의 특정 분자를 인식하고 고정시킴으로써 혈관을 빠져 나간다. 셀렉틴,인테그린 및 면역 글로불린은 내피 층에 대한 백혈구의 인식 및 접착을 담당합니다. 셀렉틴은 내피 표면 위로 굴러가는 백혈구의 정박을 시작합니다. 이 초기 접착력은 약하고 가역적입니다.

많은 백혈구가 염증 과정에서 혈액을 빠져 나와 영향을받는 조직으로 이동합니다. 케모킨은 손상된 조직에 의해 방출되고 내피 세포의 글리코 칼릭스에 연결되는 백혈구-매력적인 분자입니다. 백혈구링을 통해 내 피 표면을 갖는 chemokines 활성화,셀 접착가 강해지고,백혈구에서 남아 있습니다. 백혈구의 활성화는 내피 세포의 면역 글로불린을 인식하는 인테그린의 활성화로 이어진다. 이러한 면역 글로불린은 케모카인에 의한 세포의 활성화 후 내피 세포막에서 발현된다. 세포-세포 접착은 내피 세포에서 칼슘 농도를 높이고 세포 접합 무질서 및 세포질 후퇴를 유도한다. 이런 식으로 백혈구는 내피 세포의 경계로 이동하여 내피를 넘을 수 있습니다. 접착 분자는 또한 백혈구의이 운동에 관여합니다.

혈액 속성

내 피 함수보다 더 복잡한 제어하는 분자 및 세포 것 내피를 통해. 내피 세포는 또한 혈압,응고 및 일부 다른 혈액 특성에 관여합니다.

원시 순환계는 무척추 동물에서 6 억년 전에 출현 한 것으로 생각되지만 내피가 부족했다. 내피세포 등장과 100 만 년 전에 제공하는 혈액으로 더 많은 층 flux(지 않는 난류)및 따라서 더 효율적인 가스 exchange.

내피 세포는 혈관의 평활근에 작용하는 물질을 방출하여 혈압을 조절합니다. 그들은 혈관 평활근을 이완시키는 산화 질소(NO)와 프로 스타 사이클린을 방출합니다. 그들은 또한 엔도 텔린과 혈소판 활성제 인자를 방출하여 혈관 직경을 감소시킵니다. 산화 질소는 구성 적으로 방출되어 적절한 근육 톤을 제공하고 혈소판 응집 및 백혈구 접착을 억제합니다. 엔도 텔린은 강한 혈관 수축 물질입니다. 어떻게 내피세포 결정 분자는 출시하는 명확하지 않지만,mechanorreceptors 에서 자신의 혀끝의 막 을 느낄 수 있는 유동의 특성을 피할 수 있 그럴듯하다.

정상적인 조건에서 내피 세포는 적절한 유동성을 유지하는 데 도움이되는 분자를 혈액으로 방출합니다. 그들은 유동성(항응고제)과 혈소판 응집 방지(항 혈전 제)의 두 가지 수준에서 작용합니다. 단백질 C 와 S 는 혈액 유동성에 영향을 미치는 중요한 분자입니다. S 단백질과 복합체를 형성하는 C 단백질은 응고 인자 VIIIa 와 Va 를 불 활성화시킨다. S 단백질은 내피 세포에 의해 합성됩니다. 또한,내피 글리코 칼릭스는 트롬빈을 불 활성화시킬 수있는 헤파린과 유사한 글리코 사 미노 글리 칸을 함유한다.

관련 항응고제의 기능,내 피 셀 릴리스의 산화질소와 사이클린 모두 상승 cyclic AMP 에서는 혈소판들이 더 어려운 혈소판 응집. 이 두 분자는 지속적으로 혈액으로 방출됩니다. 내피 세포는 정점 막에 엑토 뉴 클레아 제를 가지고있어 혈소판 응집의 강력한 촉진제 인 ATP 와 ADP 를 모두 제거합니다. 또한,내피 세포는 플라미노겐을 플라스 민으로 변형시키는 활성제 분자를 방출하는데,이는 혈전 제거를 선호한다.

이러한 모든 분자 경로 변경될 수 있습을 때 내피세포를 받는 일부의 신호 또는 조직 손상으로 이어질 혈액 응고와 혈소판 응집. 이러한 상황에서,내피 세포는 응고 및 혈전증의 활성 참가자가된다.

면역 방

내피세포에서 중요한 역할을 면역 방어에 참여하고 있는 두 가지 메커니즘:항 프레젠테이션하는 T 림프구 및 모집 면역세포. 와 함께 세포,내 피 셀 선물할 수 있는 항원하는 T 림프구기 때문에 그들은 constitutively express MHC I(major histocompatibility complex)및 유발 될 수 있습을 표현하는 MHC-II,모두 필요 antigen presentation. 내피 세포는 면역 기억을 활성화시킬 수 있지만 새로운 T 림프구는 활성화시킬 수 없습니다. 가 양방향 정품 인증 사이 내피세포,T 림프구,그래서는 내피세포 릴리스의 분자 유치를 위한 염증세포와 express 접착 분자를 위해 정박하는 혈액 백혈구.

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