적응 면역은 특이성과 기억이라는 두 가지 중요한 특성에 의해 정의됩니다. 특이성을 말하는 적응성 면역 시스템의 능력을 대상 특정한 병원균과 메모리를 말하는 능력을 신속하게 대응하는 병원체는 이전에 노출되어 있습니다. 예를 들어,개인 복구에서,수두에 몸을 개발하고 메모리의 감염을 구체적으로부터 보호하는 원인이 되는 에이전트,수 두-상포진 바이러스,는 경우 그것은 바이러스에 노출됩니다.

그림 1. 더 큰 이미지를 보려면 클릭하십시오. 이 그래프는 항원에 대한 초기 및 2 차 노출 후 항체 생산과 관련된 1 차 및 2 차 면역 반응을 보여줍니다. 2 차 반응이 더 빠르며 훨씬 더 높은 농도의 항체를 제공한다는 것을 알 수 있습니다.

특이성을 메모리에 의해 달성 기본적으로 프로그래밍의 특정 세포에 관여하는 면역 반응을 신속하게 대응하는 연속적인 노출의 병원체이다. 이 프로그래밍은 1 차 반응을 유발하는 병원체 또는 백신에 처음 노출 된 결과로 발생합니다. 후속 노출은 첫 번째 노출에 대한 신체의 기억의 결과로 더 빠르고 강한 2 차 응답을 초래합니다(그림 1). 그러나이 2 차 반응은 문제의 병원체에 특이 적이다. 예를 들어,노출 하나의 바이러스(예를 들어,수 두-상포진 바이러스)을 제공하지 않습니다 보호에 대하여 다른 바이러스성 질환(예를들면,홍역,볼거리,또는 소아마비).

적응 특이 면역은 B 림프구(B 세포)와 T 림프구(T 세포)의 두 가지 별개의 세포 유형의 작용을 포함합니다. 지만 B 세포하고 T 세포에서 일어나는 일반적인 조혈모세포 분화 경로(그림 1 참조에서 셀룰러 방어),그들의 사이트의 성숙하고 자신의 역할을에서는 적응성 면역은 매우 다릅니다.

b 세포는 골수에서 성숙하며 항체 또는 면역 글로불린이라고 불리는 당 단백질 생산을 담당합니다. 항체는 세포 외 환경에서 병원균과 독소에 대한 신체의 방어에 관여합니다. B 세포 및 항체 생산을 포함하는 적응 특이 면역의 메카니즘은 체액 성 면역으로 지칭된다. T 세포의 성숙은 흉선에서 발생합니다. T 세포는 타고난 면역 반응과 적응 면역 반응 모두의 중심 조율자로서 기능한다. 그들은 또한 세포 내 병원균에 감염된 세포의 파괴를 담당합니다. T 세포에 의한 세포 내 병원체의 표적화 및 파괴를 세포 매개 면역 또는 세포 면역이라고합니다.

항원

의 활성화 적응성 면역 방어가 트리거하여 병원균-특정 분자 구조물이라고항원. 항과 유사한 병원균 관련 분자의 패턴(PAMPs)논의에 병원균의 인식과 먹으나,반면 PAMPs 는 분자 구조에서 찾은 수많은 병원균,항원은 독특한 특정한 병원체이다. 항원 자극하는 적응형 내성,수두 예를 들어,에 고유한 수 두-상포진 바이러스지에서 크게 다른 항과 관련된 다른 바이러스 병원균.

항원이라는 용어는 처음에는 항체 생성을 자극하는 분자를 설명하는 데 사용되었습니다; 실제로이 용어는 항체와 생성기라는 단어의 조합에서 비롯되며 항체 생산을 자극하는 분자는 항원 성이라고합니다. 그러나,의 역할 항에 제한되지 않을 체액성 면역과 항체의 생산;항원 또한 중추적인 역할을 담당할 자극에 세포성 면역,그리고 이러한 이유로 항원은 때로는 더 정확하게 함으로 면역원. 그러나이 본문에서 우리는 전형적으로 그것들을 항원으로 언급 할 것입니다.

병원균은 항원을 포함 할 수있는 다양한 구조를 가지고 있습니다. 예를 들어,항원에서 세균의 세포가 연결될 수 있습으로 그들의 캡슐,셀,벽 fimbriae,편모 또는 필리. 박테리아 항원은 또한 그들이 분비하는 세포 외 독소 및 효소와 관련이있을 수 있습니다. 바이러스는 캡시드,엔벨로프 및 세포에 부착하기 위해 사용하는 스파이크 구조와 관련된 다양한 항원을 보유합니다.

그림 2. 항원은 면역계의 구성 요소와 반응하는 거대 분자입니다. 주어진 항원은 면역 세포에 의해 인식되는 몇 가지 모티프를 포함 할 수 있습니다.

항에 속할 수 있습니다 어떤 숫자의 분자 클래스를 포함하여,탄수화물,지질,핵산,단백질 및 조합의 이러한 분자. 항원의 다른 클래스에 따라 다를 자신의 능력을 자극하는 적응성 면역 방어에서뿐만 아니라 형식의 응답을 촉구(체액 또는 셀룰러). 항원 성 분자의 구조적 복잡성은 항원 성 잠재력의 중요한 요소입니다. 일반적으로,보다 복잡한 분자는 항원으로서 더 효과적이다. 예를 들면,세 가지 차원의 복잡한 구조의 단백질은 그들을 가장 효과적이고 강력한 항원,자극할 수 있는 체액 및 세포성 면역. 비교해 보면,탄수화물은 구조가 덜 복잡하고 따라서 항원으로서 덜 효과적이며,체액 성 면역 방어만을 자극 할 수 있습니다. 지질 및 핵산은 적어도 항원자 분자,그리고 일부 경우에만 해도가 항원과 결합하면 단백질 또는 탄수화물을 형성 glycolipids,단백질 또는 nucleoproteins.

생각 3. 일반적인 단백질 antigen 는 여러 epitopes,에 의해 표시의 능력은 세 가지 다른 항체 바인딩하는 다른 epitopes 의 동 antigen.

하나의 이유로 세 가지 차원의 복잡성 항원이 그렇게 중요한 것은 그 항체고 T 세포하지 않습을 인식하고 상호 작용과 함께 전체 항원이지만 작은 노출 영역에서의 표면 항원이라고 epitopes. 단일 antigen 보유 하 고 있습니다 몇 가지 다른 epitopes(그림 2),그리고 다른 항체 바인딩할 수 있습니다 다른 epitopes 에서 동일한 항(그림 3). 예를 들어,세균 신설은 복잡한 대규모 단백질 구조는 소유할 수 있습니다 수백 또는 수천 명의 epitopes 독특한 세 가지 차원 구조물입니다. 또한,flagella 에서 다른 세균 종(또는 종자의 동 종)포함한 epitopes 할 수 있는 바인딩하여 특정체입니다.

항원의 크기는 항원 잠재력의 또 다른 중요한 요소입니다. 반면 큰 항원 같은 구조를 편모 소유한 여러 epitopes,일부 분자가 너무 작은 항원합니다. 이러한 분자,라 haptens,본질적으로 무료 epitopes 하지 않은 부분의 복잡한 삼차원 구조물의 큰 antigen. 합텐이 항원이되기 위해서는 먼저 공액 항원을 생산하기 위해 더 큰 담체 분자(일반적으로 단백질)에 부착해야합니다. 그런 다음 접합 항원에 반응하여 생성 된 합텐 특이 적 항체는 결합되지 않은 자유 합텐 분자와 상호 작용할 수 있습니다. 합텐은 특정 병원균과 관련이있는 것으로 알려져 있지 않지만 일부 알레르기 반응을 담당합니다. 예를 들어,hapten 사진 설명:위키 공유지],분자에서 발견된 오일의 식물을 일으키는 옻 발생하고,면역 반응할 수 있는 결과에서는 심한 발진(라는 접촉성 피부염). 마찬가지로,합텐 페니실린은 페니실린 클래스의 약물에 알레르기 반응을 일으킬 수 있습니다.

항체

항체(또한 면역 글로불린)은 당단백에 존재하는 혈액과 조직체. 항체 단량체의 기본 구조는 디설파이드 결합에 의해 함께 유지되는 4 개의 단백질 사슬로 구성됩니다(그림 4). 이황화 결합은 2 개의 시스테인 아미노산에서 발견되는 설프 하이 드릴 r 기 사이의 공유 결합이다. 두 개의 가장 큰 사슬은 서로 동일하며 중쇄라고합니다. 두 개의 작은 사슬도 서로 동일하며 경쇄라고합니다. 함께 결합 된 무거운 사슬과 가벼운 사슬은 기본적인 Y 자형 구조를 형성합니다.

그림 4. (a)일반적인 항체 단량체의 전형적인 4 사슬 구조. (b)항체 IgG 의 상응하는 3 차원 구조. (credit b:Tim Vickers 의 작업 수정)

Y 자형 항체 분자의 두’팔’은 Fab 영역으로 알려져 있으며,”항원 결합의 단편.”Fab 영역의 먼 쪽 끝은 항원 결합 부위 역할을하는 가변 영역입니다. 아미노산 시퀀스에서 가변 영역이 지시하는 세 가지 차원적 구조,따라서 특정 세 가지 차원 epitope 는 팹 지역은 바인딩 할 수 있다. 지만 epitope 의 특이성 Fab 지역은 동일한 각각의 팔 단 하나 항체 분자,이 지역을 표시합 높은 수준의 변화 사이에 항체와 다른 epitope 특이성. 에 바인딩하는 팹 지역에 필요한 중화의 병원체,교착 또는 집합의 병원체의 항체 의존 세포 매개 세포 독성.

는 일정한 지역에 의 항체 분자 포함하의 트렁크 Y 과 하부의 각각의 팔 Y. 의 트렁크 Y 도라고 Fc 지역에 대한”조각의 결정,”고는 사이트의 보완 요소 바인딩 및 바인딩을 식세포하는 동안 항체 중재 opsonization.

항체 클래스

항체 분자의 상수 영역은 클래스 또는 이소 타입을 결정합니다. 항체의 5 가지 부류는 IgG,IgM,IgA,IgD 및 IgE 입니다. 각 클래스는 각각 그리스 문자 γ,μ,α,δ 및 ε 로 지정된 고유 한 중쇄를 보유합니다. 항체 수업시 중요한 차이점이에서 풍부한 혈청,배열,바디 사이트의 행동,기능적 역할,그리고 크기(표 1).

IgG 는 지금까지 총 혈청 항체의 약 80%를 차지하는 인간 혈액에서 가장 풍부한 항체 인 단량체입니다. IgG 침투 효율적으로 조직 공간으로,단체급 능력을 가진 십자가는 태반을 제공,수동적인 면을 개발하는 임신 중 태아. IgG 는 또한 병원균에 대한 신체의 방어에서의 역할 측면에서 가장 다양한 항체 클래스입니다.

IgM 은 초기에 B 세포에서 항원 결합 수용체 역할을하는 단일체 막 결합 형태로 생산됩니다. 분비 된 형태의 IgM 은 J 사슬이라고 불리는 단백질 구조에 의해 함께 결합 된 IgM 의 5 개의 단량체를 갖는 펜타머로 조립된다. 하지만 위치 J 체인의 상대 Fc 지역의 다섯 단량체 방지 IgM 에서 수행의 기능 중 일부 IgG,열 사용할 수 있 Fab 사이트와 관련된 pentameric IgM 중요한 항체 몸에서의 무기고의 방어에 있습니다. IgM 첫 번째는 항체 생산 및 분비되 B 세포 기본 및 보조 면역 반응을 만들고,병원균-특정 IgM 귀중한 진단 marker 동안 활성 또는 최근의 감염.

IgA 는 총 혈청 항체의 약 13%를 차지하며,분비 IgA 는 점막을 보호하는 점액 분비물에서 발견되는 가장 흔하고 풍부한 항체 부류입니다. IgA 는 모유,눈물 및 타액과 같은 다른 분비물에서도 발견 될 수 있습니다. 분비 IgA 는 분비 성분이라고 불리는 단백질 구조에 의해 결합 된 두 개의 단량체를 갖는 이량 체 형태로 조립된다. 분비 IgA 의 중요한 기능 중 하나는 점액에 병원균을 함정에 넣어 나중에 신체에서 제거 할 수 있도록하는 것입니다.

IgM 과 유사하게,IgD 는 B 세포의 표면에서 발견되는 막 결합 단량체이며,여기서 항원 결합 수용체 역할을한다. 그러나 IgD 는 B 세포에 의해 분비되지 않으며 혈청에서만 미량이 검출됩니다. 이러한 미량은 오래된 B 세포의 분해와 세포질 막에서 IgD 분자의 방출에서 비롯된 것일 가능성이 큽니다.

IgE 는 혈청에서 가장 풍부한 항체 부류입니다. IgG 와 마찬가지로 단량체로서 분비되지만 적응 면역에서의 역할은 항 기생 방어로 제한됩니다. IgE 의 Fc 영역은 호염기구 및 비만 세포에 결합합니다. 그런 다음 결합 된 IgE 의 Fab 영역은 특정 항원 에피토프와 상호 작용하여 세포가 강력한 프로-염증 매개체를 방출하게합니다. 염증 반응의 결과로서의 활성화 mast 세포 및 basophils 에이즈에 대한 방어 기생충이지만,이러한 반응이 중심이 알레르기 반응(참조하십시오 면역계 질환).

표 1. The Five Immunoglobulin (Ig) Classes
	IgG monomer	IgM pentameter	Secretory IgA dimer	IgD monomer	IgE monomer
Structure
Heavy Chains	γ	μ	α	δ	ε
Number of antigen binding sites	2	10	4	2	2
Molecular weight (Daltons)	150,000	900,000	385,000	180,000	200,000
Percentage of total antibody in serum	80%	6%	13% (monomer)	< 1%	< 1%
Crosses placenta	yes	no	no	no	no
Fixes complement	yes	yes	no	no	no
Fc binds to	phagocytes				mast cells and basophils
Function	Neutralization, agglutination, complement activation, opsonization, and 항체 의존성 세포 매개 세포 독성.	중화,응집 및 보체 활성화. 단량체 형태는 B 세포 수용체 역할을합니다.	점액에서 병원균의 중화 및 포획.	B 세포 수용체.	기생충 및 알레르겐에 대한 호염기구 및 비만 세포의 활성화.

항원 항체 상호 작용

다른 클래스의 항체생에서 중요한 역할에 대한 신체의 방어 병원체. 이러한 기능을 포함한 중화의 병원체,opsonization 에 대한 식세포,교착,보완 활성화,그리고 항체 의존 세포 매개 세포 독성. 을 위한 이러한 기능의 대부분은,항체를 제공한 중요한 링크를 사이에 적응한 특정 면역력과 타고난 일반적인 면역.

중화를 포함한 바인딩의 특정 항체(IgG,IgM,또는 이가)을 epitopes 의 표면에 병원이나 독소 방지,그들의 부착하여 세포입니다. 예를 들어,분비 IgA 는 특정 병원균에 결합하여 장 점막 세포에 대한 초기 부착을 차단할 수 있습니다. 유사하게,특정 항체는 특정 독소에 결합하여 표적 세포에 부착하는 것을 차단하여 독성 효과를 중화시킬 수 있습니다. 바이러스는 중화되어 동일한 메커니즘으로 세포를 감염시키는 것을 막을 수 있습니다(그림 5).

그림 5. 중화를 포함한 바인딩의 특정 항체는 항원에서 찾을 박테리아,바이러스 및 독소에서 그들을 방지,첨부 목표 세포입니다.

에 설명된 대로 화학적 방어 opsonization 은 코팅의 병원균과 분자,이러한 보완 요소,C-반응성 단백질과 혈청 아밀로이드는,에 도움을 식세포한 바인딩을 촉진한다. IgG 항체는 또한 병원균의 표면에 특정한 에피토프에 그들의 Fab 위치를 묶는 우수한 opsonins 로 봉사합니다. 식세포와 같은 세포,수지상세포,그리고 호중구 수용체가 그들의 표면에 인식하고 바인딩 Fc 부분의 분자 IgG; 따라서,IgG 는 그러한 식세포가 결합 된 병원체에 부착되고 삼키는 것을 돕는다(그림 6).

그림 6. 항체는 옵 소닌 역할을하며 대 식세포,수지상 세포 및 호중구에 의한 파괴를 위해 병원체를 태깅함으로써 감염을 억제합니다. 이 식균 세포는 Fc 수용체를 사용하여 IgG-opsonized 병원균에 결합하고 식균 작용 전에 부착의 첫 번째 단계를 시작합니다.

그림 7. 항체,특히 IgM 항체는 2 개 이상의 박테리아에 에피토프에 동시에 결합함으로써 박테리아를 응집시킵니다. 여러 병원체와 항체가 존재할 때,항체의 결합 부위가 별도의 병원체와 결합 할 때 응집체가 형성됩니다.

응집 또는 응집은 항체에 의한 병원균의 가교 결합이 큰 응집체를 생성하는 것을 포함한다(그림 7). IgG 는 두 개의 Fab 항원 결합 부위를 가지고있어 두 개의 분리 된 병원체 세포에 결합하여 함께 응집시킬 수 있습니다. 할 때 여러 IgG 항체 참여,큰 집계를 개발할 수 있습;이러한 집계를 위해 쉽게 신장 및 비장을 필터에서 혈액과 쉽게 식세포를 수집할 수 있습니다. IgM 의 pentameric 구조는 분자 당 10 개의 Fab 결합 부위를 제공하여 응집을위한 가장 효율적인 항체가됩니다.

항체의 또 다른 중요한 기능은 보체 캐스케이드의 활성화입니다. 으로 논의에서 이전의 장,보완 시스템의 중요한 요소이며 타고난 방을 촉진,염증 반응을 모집,식세포는 사이트 감염의 향상,식균작용에 의해 opsonization,을 죽이고 그램 음성 세균성 병원균으로 막을 공격 컴플렉스(MAC). 보완 활성화를 통해 발생할 수 있습니다 세 개의 다른 경로(그림 2 참조에서 화학적 방어)지만,가장 효율적인은 고전적인 통로,필요로하는 초기 바인딩 IgG 또는 IgM 항체 표면의 병원체를 셀 수 있도록 채용 및 활성화의 C1 복잡합니다.

아직의 또 다른 중요한 기능은 항체의 항체 의존 세포 매개 세포 독성(ADCC),을 강화하는 살인의 병원균는 너무 큰 것은 포식. 이 과정은 그림 8 과 같이 자연 킬러 세포(NK 세포)에 가장 잘 특징 지어 지지만 대 식세포와 호산구를 포함 할 수도 있습니다. ADCC 때 발생합 Fab 지역의 IgG 항체 결합하는 대형 병원체;Fc 수용체에서 이펙터 세포를(예를들면,북한 세포)다음에 바인딩하 Fc 지역의체로 그들을 데리고,가까운 대상으로 병원체이다. 그런 다음 이펙터 세포는 병원체를 죽이는 강력한 세포 독성(예:퍼 포린 및 그랜 자임)을 분비합니다.

그림 8. 이 예제에서의 ADCC,항체 바인딩하는 대형 병원성 세포는 너무 큰 식균 작용하고 다음에 바인딩하 Fc 수용체에 막의 자연살해세포. 이 상호 작용은 치명적인 세포 외 세포 독소의 방출을 통해 병원체를 죽일 수있는 nk 세포를 근접하게 만듭니다.iga 는 일반적으로 어디에서 발견됩니까?

어떤 종류의 항체가 태반을 가로 지르며 태아에게 보호를 제공합니까?

opsonization 과 항체 의존성 세포 매개 세포 독성의 메커니즘을 비교한다.