細胞周期の相
典型的な真核細胞周期は、約24時間ごとに分裂する培養中のヒト細胞によっ 顕微鏡で見たように、細胞周期は2つの基本的な部分に分けられます：有糸分裂と間期。 有糸分裂（核分裂）は、細胞周期の最も劇的な段階であり、娘染色体の分離に対応し、通常は細胞分裂（細胞質分裂）で終わる。 しかし、有糸分裂および細胞質分裂は約1時間しか持続しないので、細胞周期の約95％が有糸分裂の間の期間である間期に費やされます。 間期の間、染色体は脱縮され、核全体に分布するので、核は形態学的に均一に見える。 しかし、分子レベルでは、間期は、細胞分裂の準備において、細胞増殖およびDNA複製の両方が整然とした方法で起こる時間である。
細胞は期間を通じて安定した速度で成長し、ほとんどの分裂細胞はある有糸分裂と次の有糸分裂の間のサイズが倍になります。
細胞は期 対照的に、DNAは間期の一部のみの間に合成される。 DNA合成のタイミングは、したがって、真核細胞のサイクルを四つの離散的な相に分割する（図14.1）。 サイクルのM期は有糸分裂に対応し、これには通常、細胞質分裂が続く。 この段階に続いて、有糸分裂とＤＮＡ複製の開始との間の間隔（ｇａｐ）に対応するＧ１期（ｇａｐ１）が続く。 G1の間、細胞は代謝的に活性であり、継続的に成長するが、そのDNAを複製しない。 G1に続いてS相（合成）が続き、その間にDNA複製が行われる。 DNA合成の完了に続いて、g2期（gap2）が続き、その間に細胞増殖が続き、有糸分裂の準備としてタンパク質が合成される。
図14.1
細胞周期の相。 大部分の真核細胞の分裂周期は、M、G1、S、およびG2の4つの別個の相に分割される。 M期（有糸分裂）は、通常、細胞質分裂が続いています。 S期は、DNA複製が起こる期間である。 細胞は成長する（より多くの。..これらの細胞周期期の持続時間は、異なる種類の細胞においてかなり変化する。 総サイクル時間が２ ４時間の典型的な急速に増殖するヒト細胞の場合、Ｇ１期は約１ １時間、Ｓ期は約８時間、Ｇ２期は約４時間、およびＭ期は約１時間持続 しかし、他のタイプの細胞は、はるかに急速に分裂する可能性があります。 出芽酵母は、例えば、わずか約90分で細胞周期のすべての4つの段階を経て進行することができます。 卵の受精直後の初期胚細胞では、より短い細胞周期（30分以下）でさえも起こる（図14.2）。 しかし、この場合、細胞増殖は起こらない。 代わりに、これらの初期の胚細胞周期は、卵の細胞質をより小さな細胞に急速に分割する。 G1またはG2相はなく、DNA複製はこれらの初期胚細胞周期で非常に急速に起こり、したがって非常に短いS相とM相が交互になる。
図14.2
胚細胞周期。 初期の胚細胞周期は、卵の細胞質をより小さな細胞に急速に分割する。 細胞はG1およびG2を欠いており、単にM相と交互に短いS相からなるこれらのサイクルの間に成長しません。
胚細胞の急速な増殖とは対照的に、成体動物の一部の細胞は分裂を完全に停止し（例えば、神経細胞）、他の多くの細胞は、傷害または細胞死のために失われた細胞を置き換えるために必要に応じて、時折しか分裂しない。 後者のタイプの細胞には、皮膚線維芽細胞、ならびに肝臓、腎臓、および肺などの多くの内臓の細胞が含まれる。 次のセクションで更に論議されるように、これらの細胞はg1を出るG0と呼出される周期の静止段階に入るために代謝的に活動的に残るが、適切な細胞外シグナルによってそうするために呼ばれなければもはや増殖しない。
細胞周期の分析は、上記の異なる段階での細胞の同定を必要とする。
細胞周期の分析は、細胞周期の同定を必要とする。 有糸分裂細胞は顕微鏡的に区別することができるが、サイクルの他の段階（G1、S、およびG2）の細胞は生化学的基準によって同定されなければならな S期の細胞は、DNA合成にのみ使用される放射性チミジンを組み込むため、容易に同定することができる（図14.3）。 例えば、培養中の急速に増殖するヒト細胞の集団を短時間（例えば、15分）放射性チミジンに曝露し、次いでオートラジオグラフィーによって分析すると、細胞の約三分の一が放射性標識され、S期の細胞の画分に対応することが見出される。
図14.3
放射性チミジンの取り込みによるS期細胞の同定。 細胞を放射性チミジンに曝露し，オートラジオグラフィーにより分析した。 標識された細胞は矢印で示される。 Ｓｔａｃｅｙ ｅ ｔ ａ ｌ．, 1991. モル セルバイオール 11: 4053.）（もっと。..このような細胞標識実験のバリエーションは、細胞周期の異なる段階の長さを決定するためにも使用することができる。 例えば、細胞が放射性チミジンに15分間曝露された後、放射性チミジンが除去され、細胞がオートラジオグラフィーの前に様々な時間にわたって培養される実験を考えてみましょう。 放射性チミジンへの曝露の間にS期にあった放射性標識された相間細胞は、SおよびG2の残りの部分を通過して進行する数時間観察される。 対照的に、放射性標識された有糸分裂細胞は、標識の４時間後まで観察されない。 この4時間の遅れ時間は、S期の終わりに放射性チミジンを組み込んだ細胞が有糸分裂に入るのに必要な最小時間であるG2の長さに対応する。
細胞周期の異なる段階の細胞は、それらのDNA含量によっても区別することができる（図14.4）。 例えば、G1の動物細胞は二倍体（各染色体の2つのコピーを含む）であるため、それらのDNA含量は2n（nはゲノムの一倍体DNA含量を示す）と呼ばれます。 S期の間、複製は細胞のDNA含量を2nから4nに増加させるので、S中の細胞は2nから4nの範囲のDNA含量を有する。DNA含量はg2およびM中の細胞では4nにとどまり、細胞質分裂後に2nに減少する。 実験的には、細胞のDNA含有量は、DNAに結合する蛍光色素と細胞のインキュベーションによって決定することができ、その後、フローサイトメーターまたは蛍光活性化された細胞ソーターで個々の細胞の蛍光強度を分析し、それによって細胞周期のG1、S、およびG2/M相の細胞を区別する。
図14.4
細胞DNA含量の決定。 細胞の集団は、DNAに結合する蛍光色素で標識される。 次に、細胞をフローサイトメーターに通し、個々の細胞の蛍光強度を測定します。 データはセルとしてプロットされます（詳細。..p>
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