natrium -, kalium-ja kalsiumkanavat

hermoimpulssit koostuvat ohimenevästä kalvon depolarisaatio – / uudelleenpolarisaatioaallosta, joka kulkee hermosolun läpi ja on nimetty aktiopotentiaaliksi. Kuten näimme luvussa 9, natrium – ja kaliumkanavat ja pumput, Alan Hodgkin ja Andrew Huxley osoittivat vuonna 1952,että mustekalan jättiaksoniin (hermosolun kehosta lähtevä pitkä prosessi) 3 istutettu mikroelektrodi voi tallentaa tällaisen toimintapotentiaalin (Hodgkin and Huxley, 1952, Kuva. 9.1). Herätekynnyksessä Na+ – kanavat alkavat avautua, ja sitä seuraa k+ – kanavien avautuminen. Kun Na + ionit tulevat sisään, k+ ionit poistuvat solusta. Lopputulos on, että ensimmäisessä ~0,5 ms: ssä kalvopotentiaali kasvaa noin -60 mV: n lepopotentiaalista noin +30 mV: iin. Na+ – kanavista tulee nyt tulenkestäviä, eikä enää Na+ tule soluun, kun taas K+ jatkaa solusta poistumista aiheuttaen nopean repolarisaation, jolloin kalvon potentiaali ylittää lepopotentiaalin (hyperpolarisaatio) ennen kuin se palautuu alkuperäiseen arvoonsa. Aksonaalisten kalvojen poikki kulkevat jännitteellä varustetut Na+ – ja K+ – ionikanavat luovat toimintapotentiaalit (lähinnä sähkökemialliset gradientit), jotka mahdollistavat tiedonsiirron ja säätelevät myös solujen toimintaa.

nisäkkäiden neuronit ilmentävät laajaa valikoimaa jänniteriippuvaisia ionikanavia (VDIC), joissa näkyy runsaasti laukaisukäyttäytymistä monenlaisilla ärsykkeillä ja laukaisutaajuuksilla, mikä varmistaa nisäkkäiden neuronien sisäiset sähköiset ominaisuudet sekä synaptisten signaalien nopean käsittelyn ja siirron. Useimmat Vdik: t ovat selektiivisiä Na+ -, K+ – ja Ca2+ – ioneille, ja ne sijaitsevat tietyissä kohdissa hermosolurungossa, dendriiteissä ja aksoneissa. Tiettyjen VDIC-tyyppien valikoiva sijoittaminen nisäkkäiden neuronien tarkkoihin paikkoihin ja niiden dynaaminen säätely paikallisten signalointireittien kautta mahdollistaa aivotoiminnan taustalla olevan neuronien toiminnan monimutkaisuuden.

nisäkkäiden Kaliumvdikaatit (Kv-kanavat) koostuvat tetrameerisistä kokoonpanoista, joissa on kuusi transmembraanista α-alayksikköä, joista jokainen liittyy ylimääräiseen β-alayksikköön. Ihmisen genomissa on yhteensä 40 geeniä, jotka koodaavat kaliumkv-kanavan α-alayksiköitä. Jotkut näistä geeneistä tuottavat viestejä, jotka ovat alttiita vaihtoehtoiselle liitokselle. Nisäkkäiden aivoissa monien näiden Kv-kanavan α-alayksiköiden ilmentyminen rajoittuu neuroneihin, joskin gliasolut voivat ilmaista hermosolun repertuaarin alayksikön. Kv-kanavilla on yksi mitä erilaisimmista soluerottelukuvioista. Kv1-kanavat sijaitsevat pääasiassa aksoneissa. Kv1-kanavat esiintyvät pääasiassa aksoneissa ja hermopäätteissä, Kv2-kanavat solurungoissa ja dendriiteissä, Kv3-kanavat dendriittisissä tai aksonaalisissa domeeneissa alayksiköstä ja solutyypistä riippuen ja Kv4-kanavat ovat keskittyneet solurungon dendriittikalvoihin.

kuten luvussa 9 todettiin, natrium – ja kaliumkanavat ja pumput, natriumkanavat (Nav-kanavat) koostuvat huokosia muodostavasta α-alayksiköstä, joka on riittävä funktionaaliseen ilmentymiseen ja joka liittyy ylimääräisiin β-alayksiköihin, jotka muuttavat kanavan kanavagatoinnin kinetiikkaa ja jänniteriippuvuutta. Nisäkäsnavikanava-isoformeja tunnetaan yhdeksän, joista Nav1.1 ja Nav1.3 sijaitsevat pääasiassa neuronaalisissa soluissa ja proksimaalisissa dendriiteissä, joissa ne säätelevät hermosolujen excitabititeettiä asettaen kynnysarvon toiminnan potentiaaliselle käynnistymiselle ja etenemiselle dendriittisiin ja aksonaalisiin lokeroihin. Nav1.2 ilmaistaan pääasiassa epäyelinisoitumattomina aksoneina, joissa se johtaa aktiopotentiaaleja. Nav1. 6 esiintyy näkyvästi Ranvierin solmukohdissa, joissa se lisää toimintapotentiaaleja, ja aksonin alkuperäisissä segmenteissä, joissa toimintapotentiaalit käynnistyvät. Nav1-virtojen modulaatio on epäilemättä tärkeää in vivo, ja mutaatiot, jotka hienovaraisesti muuttavat Nav1-kanavan toimintaa, voivat johtaa ihmisen yliärsytyssairauksiin, kuten epilepsiaan.

kalsiumkanavat (Cav-kanavat) välittävät kalsiumin virtaa hermosoluihin vasteena kalvon depolarisaatiolle ja välittävät monenlaisia solunsisäisiä prosesseja, kuten kalsiumriippuvaisten entsyymien aktivoitumista, geenien transkriptiota ja välittäjäaineen eksosytoosia / eritystä. Niiden aktiivisuus on olennainen edellytys neuronaalisen plasmakalvon sähkösignaalien kytkemiselle solujen fysiologisiin tapahtumiin. Natiivien aivojen Cav-kanavien biokemiallinen Luonnehdinta paljasti, että suuren pääalayksikön α1 lisäksi on olemassa myös lukuisia apualayksiköitä. Α1-alayksikkö on suurin ja tärkein alayksikkö, joka sisältää ioninjohtohuokoset, kalvojännitesensorin ja porttilaitteen. Nisäkkäiden hermostosta on tunnistettu ja luonnehdittu useita erilaisia α1-alayksiköitä, joilla kullakin on erityiset fysiologiset toiminnot sekä elektrofysiologiset ja farmakologiset ominaisuudet.