Häiriöekologia

ekologiset yhteisöt altistuvat äkillisille ympäristön häiriöille, kuten kulolle, myrskyaallolle, lumivyörylle tai suurelle eläimelle, jotka yhtäkkiä vähentävät seisovaa biomassaa. Tällaiset tapahtumat muuttavat myös ekosysteemin ominaisuuksia, kuten energiatasetta, ravinnevirtoja, substraatin rakennetta ja kemiaa. Yleensä kutsutaan ”häiriöitä”, nämä tapahtumat erotetaan erityinen muoto ympäristön vaihtelua, koska ne ovat suhteellisen diskreetti sekä ajan ja paikan ja aiheuttaa epätavallista kuolleisuutta tai kudoshäviöitä sairastuneiden populaatioiden. Häiriöt edistävät ympäristön epäyhtenäisyyttä ja vapauttavat rajoittavia resursseja, kuten tilaa, valoa ja ravinteita, ja käynnistävät siten yhteisöllisen elpymisen successional processes.

Maaekosysteemien laajalle levinneitä häiriötekijöitä ovat muun muassa tuli, tuuli, äärilämpötila, kuivuminen, painovoima (veteen, jäähän, kiviin ja maaperään kohdistuvana voimana) ja eliöt. Tulta lukuun ottamatta voidaan löytää analogeja vesijärjestelmissä, joissa tärkeimmät aineet ovat lämpö, liuokset, virrat, kuivuminen, aallot, jää, sedimentit ja organismit. Häiriöaineet toimivat käyttämällä mekaanista voimaa, muuttamalla fysikaalis-kemiallisia olosuhteita tai biologisen kulutuksen ja sairauksien kautta. Käytännöllisesti katsoen mikä tahansa fysikaalinen massa voi mekaanisesti häiritä ekosysteemejä jossain määrin, jos sen nopeus riittää irrottamaan eliöitä tai tappamaan kudoksia. Sen sijaan tulipalon aiheuttama häiriö liittyy biomassan kemialliseen palamiseen. Maanpäällisten yhteisöjen häiriintyminen pitkittyneen tulvaveden vuoksi on suurelta osin happikadosta johtuvaa kemiallista häiriötä. Myös suisto-ja meriympäristöjen freshetit ovat kemiallisia häiriöitä. Nämä mekaaniset ja fysikaalis– kemialliset häiriöt ovat ristiriidassa biologisten häiriöiden, kuten kasvinsyöjän tai saalistuksen, kanssa, joihin liittyy kudosten poistamista ja ruoansulatusta yksittäisten liikkuvien kuluttajien toimesta.

1900-luvun alkupuoliskolla ekologit kiinnittivät enemmän huomiota lajien elpymisen ja yhdyskuntien periytymisen jälkeisiin häiriötekijöihin kuin erityisiin häiriömekanismeihin. Häiriötä käsiteltiin yleensä väliaikaisena takaiskuna yhteisöille, jotka muuten pyrkivät kehittymään kohti suhteellisen vakaata tilaa eli ”kliimaksiyhteisöä”, jonka rakenteen ja koostumuksen määräsivät ilmasto ja muut fysikaaliset tekijät ja jota säätelivät endogeeniset biologiset vuorovaikutukset. Viime aikoina häiriö on todettu luontaiseksi ja jatkuvaksi lähes kaikissa ekologisissa järjestelmissä. Lähempää huomiota on kiinnitetty häiriöprosesseihin ja niiden rooliin ympäristön spatiaalisen ja ajallisen heterogeenisyyden ominaispiirteiden edistämisessä sekä ekosysteemiprosessien, populaatiodynamiikan, lajien vuorovaikutusten ja lajien monimuotoisuuden säätelyssä (Paine and Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett and White, 1985; Turner, 2010). Pyrkimykset parantaa häiriömekanismien ymmärtämistä ovat nopeutuneet, koska on huolestuttu maailmanlaajuisen ympäristömuutoksen vaikutuksista häiriöjärjestelmiin ja niihin liittyvään ekosysteemien dynamiikkaan.

käytännössä häiriöitä ei välttämättä ole helppo erottaa muusta ympäristön vaihtelusta. Useimmat häiriötekijät toimivat jatkumossa, ja ympäristön häiriötekijä on äkillinen ja vakava vain suhteessa joihinkin vertailuolosuhteisiin ja siitä kärsivien eliöiden näkökulmasta. Kolottajan tuottama maakumpu on merkittävä häiriö taustalla oleville ruohovartisille kasveille ja maaeläimille, mutta sillä ei todennäköisesti ole juurikaan merkitystä muutaman metrin päässä sijaitsevalle suurelle puulle. Myrskytuuli, joka kaataa puita avoimella savannilla, ei välttämättä vaikuta välittömästi pieniin ruohokasveihin, jotka sijaitsevat lyhyen matkan päässä latvuston ulkopuolella. Siksi on tärkeää pitää mielessä, että häiriö on relativistinen käsite ja se voi kattaa hyvin laajan alue-ja ajallisen skaalan. Ei ole yllättävää, että termiä häiriö on käytetty ekologiassa jossain määrin umpimähkäisesti. Häiriön yleisin määritelmä – mikä tahansa prosessi, joka aiheuttaa elävän biomassan äkillisen vähenemisen ja vapauttaa ekologisia resursseja (Sousa, 1984) on ehkä yksiselitteisin. Toinen laajalti käytetty määritelmä, esittämä White and Pickett (1985, s. 7) on ”mikä tahansa suhteellisen diskreetti tapahtuma ajassa, joka häiritsee ekosysteemi, yhteisö, tai väestörakenne ja muuttaa resursseja, Alustan saatavuus, tai fyysinen ympäristö”.

häiriö eroaa stressistä siinä, että jälkimmäinen on kroonisempi tila, joka estää eliön kasvua tai normaalia toimintaa (esim.keskeisten ravintoaineiden puute tai fyysinen hankautuminen). Häiriötä kutsutaan katastrofiksi, jos se aiheuttaa poikkeuksellisia ekologisia vaikutuksia.

muuttujia, joita käytetään yleisesti yksittäisen häiriötapahtuman kuvaamiseen, ovat ajoitus, laajuus ja suuruus, jossa suuruus käsittää sekä intensiteetin (esim.energia pinta-alaa kohti / aika) että vaikeusasteen (biologinen vaikutus). Näillä ja muilla stokastisilla muuttujilla, kuten tapahtumien frekvenssillä tai tapahtumien toistumisvälillä, on tilastollisia ominaisuuksia, joiden avulla voidaan määritellä häiriöjärjestys. Laajemmin häiriöjärjestelmä on tietyllä alueella toimivan häiriöprosessin kollektiivinen tila -, ajallinen, fyysinen ja ekologinen ominaisuus. Myös ennustettavuus, joka voidaan määritellä häiriötaajuuden, koon ja suuruuden vaihtelun käänteisenä arvona (Christensen, 1988), on tärkeä näkökohta. Yleensä ennustettavuus lisääntyy, kun analyysin alue–ja ajallinen asteikko laajenee paikallisesta (häiriötapahtuman tyypillisestä koosta) maisema-tai aluealueisiin (koko alueesta, jolla häiriötilanne ilmenee).

koska häiriön suuruus määritellään suhteessa sen ekologiseen vaikutukseen, on käytännössä tautologista, että häiriötilanteita hallitsevat suhteellisen pienet ja tiheät tapahtumat, kun taas suurempien suureiden tapahtumat ovat yhä harvinaisempia. Häiriön vaikutus ei kuitenkaan välttämättä kasva lineaarisesti koon, taajuuden tai keston myötä. Romme ym. (1998) distinguished three classes of disturbation response: (1) Thrall response, (2) scale-independent response, ja (3) continuous response. Yksilöt ja yhteisöt ilmentävät kynnysvasteita, kun niiden kyvyssä vastustaa suurta häiriötä on diskreettejä rajoja (esim.Tuulen nopeus, jolla puu revitään juurineen juurineen). Häiriöt voivat olla suurin ekologinen vaikutus, kun yksi tai useampi tapahtuma seuraa lähellä kannoilla toisen, estää tai häiritsee normaalia yhteisön elpymistä (Paine et al., 1998).

jotkin häiriömekanismit, kuten maanjäristykset tai myrskyaallot, ovat eksogeenisiä törmäyksen kohteena oleville biologisille yhteisöille, kun taas toisia, kuten puukatoa tai tulta, voidaan pitää endogeenisinä. Ensin mainitussa ekosysteemin tilan ja häiriötapahtuman todennäköisyyden välillä on vain vähän tai ei lainkaan palautetta, joten häiriöjärjestely riippuu lähinnä sijainnista ja ympäristötilanteesta. Jälkimmäisessä häiriön todennäköisyys riippuu sekä ekosysteemin tilasta että sijainnista. Vaikka endogeenisten ja eksogeenisten häiriöiden luokat ovat jossain määrin keinotekoisia, on hyödyllistä tutkia häiriöprosessien ja eliöstön välisen kytkennän suhteellista lujuutta. Monissa tapauksissa häiriöprosessit ja niiden vaikutukset ovat tiukasti sidoksissa yksittäisten eliöiden ja yhteisöjen biologisiin ominaisuuksiin. Tämä kytkentä voi edistää erityisten ekologisten kaavojen muodostumista ja vahvistaa tiettyjä ekologisia ja evolutionaarisia prosesseja (Levin, 1992).

kaavoja ja prosesseja pohdittaessa on myös hyödyllistä erottaa alueellisesti etenevä häiriö (Reiners and Driese, 2003). Häiriöt, kuten palo ja tulva leviävät lähialueilta, ja ”alttiiden” alueiden tai eliöiden tilamalli voi rajoittaa häiriödynamiikkaa ja siten yhdistää leviämisen aiempiin häiriötapahtumiin.