Ecología de perturbaciones
Las comunidades ecológicas están sujetas a perturbaciones ambientales agudas, como el paso de un incendio, una ola de tormenta, una avalancha o un animal grande, que de repente reducen la biomasa en pie. Estos eventos también alteran las propiedades del ecosistema, como el equilibrio energético, los flujos de nutrientes, la textura del sustrato y la química. Generalmente conocidos como «perturbaciones», estos eventos se distinguen como una forma especial de variabilidad ambiental porque son relativamente discretos tanto en el tiempo como en el espacio y causan una mortalidad inusual o pérdida de tejido en las poblaciones afectadas. Las perturbaciones promueven la heterogeneidad ambiental y liberan recursos limitantes, como el espacio, la luz y los nutrientes, lo que desencadena procesos sucesivos de recuperación de la comunidad.
Los agentes de perturbación generalizados en los ecosistemas terrestres incluyen el fuego, el viento, la temperatura extrema, la desecación, la gravedad (como fuerza sobre el agua, el hielo, las rocas y el suelo) y los organismos. Con la excepción del fuego, se pueden encontrar análogos en los sistemas acuáticos, en los que los principales agentes son el calor, los solutos, las corrientes, la desecación, las olas, el hielo, los sedimentos y los organismos. Los agentes perturbadores actúan ejerciendo fuerza mecánica, alterando las condiciones físico-químicas o a través del consumo biológico y la enfermedad. Prácticamente, cualquier masa física puede perturbar mecánicamente los ecosistemas a cierta escala, siempre que tenga la velocidad suficiente para desalojar organismos o matar tejidos. Por el contrario, la perturbación por el fuego implica la combustión química de biomasa. La perturbación de las comunidades terrestres por inundaciones prolongadas es en gran medida una perturbación química resultante del agotamiento del oxígeno. Los freshets en ambientes marinos y estuarios también son perturbaciones químicas. Estas alteraciones mecánicas y físico-químicas contrastan con alteraciones biológicas como la herbivoría o la depredación, que implican la extracción y digestión de tejidos por parte de consumidores móviles individuales.
Durante la primera mitad del siglo XX, los ecologistas prestaron más atención a los procesos de recuperación de especies y sucesión comunitaria posteriores a la disturbación que a los mecanismos de perturbación específicos. La perturbación se trató generalmente como un revés temporal para las comunidades que de otra manera tenderían a desarrollarse hacia un estado relativamente estable o «comunidad del clímax» cuya estructura y composición estaban determinadas por el clima y otros factores físicos y estaban reguladas por interacciones biológicas endógenas. Recientemente, se ha reconocido que la perturbación es intrínseca y continua en prácticamente todos los sistemas ecológicos. Se ha prestado más atención a los procesos de perturbación y a su papel en la promoción de escalas características de heterogeneidad ambiental espacial y temporal y en la regulación de los procesos de los ecosistemas, la dinámica de las poblaciones, las interacciones de las especies y la diversidad de especies (Paine y Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett y White, 1985; Turner, 2010). Los esfuerzos por mejorar la comprensión de los mecanismos de perturbación se han acelerado debido a la preocupación por los efectos del cambio ambiental mundial en los regímenes de perturbación y la dinámica de los ecosistemas conexa.
En la práctica, puede no ser fácil distinguir las perturbaciones de otras variaciones ambientales. La mayoría de los agentes de perturbación operan a lo largo de un continuo, y la perturbación ambiental es repentina y severa solo en relación con un conjunto de condiciones de referencia y desde la perspectiva de los organismos afectados. El montículo de tierra producido por una ardilla excavadora es una perturbación significativa para las plantas herbáceas subyacentes y los animales del suelo, pero es probable que tenga poca consecuencia para un árbol grande, a pocos metros de distancia. Una tormenta de viento que derriba árboles en una sabana abierta puede no tener un efecto inmediato en pequeñas plantas herbáceas ubicadas a poca distancia fuera del dosel. Por lo tanto, es importante tener en cuenta que la perturbación es un concepto relativista y puede abarcar una gama muy amplia de escalas espaciales y temporales. No es de extrañar que el término perturbación se haya aplicado de manera indiscriminada en ecología. La definición más general de perturbación: cualquier proceso que cause una disminución repentina de la biomasa viva en pie y libere recursos ecológicos (Sousa, 1984), es quizás la más inequívoca. Otra definición ampliamente utilizada, proporcionada por White y Pickett (1985, p. 7) es «cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que altera la estructura del ecosistema, la comunidad o la población y cambia los recursos, la disponibilidad de sustrato o el entorno físico».
Una perturbación difiere de un estrés en que este último es una condición más crónica que inhibe el crecimiento o el funcionamiento normal de un organismo (por ejemplo, falta de nutrientes clave o abrasión física). Una perturbación se denomina catástrofe si causa un impacto ecológico extraordinario.
Las variables comúnmente utilizadas para describir un único evento de perturbación incluyen el tiempo, la extensión y la magnitud, donde la magnitud abarca tanto la intensidad (por ejemplo, energía por área por tiempo) como la gravedad (impacto biológico). Estas y otras variables estocásticas, como la frecuencia de eventos o el intervalo de recurrencia entre eventos, tienen propiedades estadísticas que sirven para definir un régimen de perturbaciones. En términos más generales, un régimen de perturbación es las características colectivas espaciales, temporales, físicas y ecológicas de un proceso de perturbación que opera en un área. La previsibilidad, que puede definirse como la inversa de la varianza en la frecuencia, el tamaño y la magnitud de las perturbaciones (Christensen, 1988), también es una consideración importante. En general, la previsibilidad aumenta a medida que la escala espacio–temporal de análisis se expande de lo local (el tamaño típico de un evento de perturbación) a los dominios paisajísticos o regionales (toda el área sobre la que se manifiesta el régimen de perturbación).
Debido a que la magnitud de la perturbación se define en relación con su impacto ecológico, es prácticamente tautológico que los regímenes de perturbación estén dominados por eventos de magnitud relativamente baja y alta frecuencia, mientras que los eventos de mayor magnitud son cada vez más raros. Sin embargo, el impacto de una perturbación puede no aumentar linealmente con el tamaño, la frecuencia o la duración. Romme et al. (1998) distinguieron tres clases de respuesta a perturbaciones: (1) respuesta de umbral, (2) respuesta independiente de la escala y (3) respuesta continua. Los individuos y las comunidades manifiestan respuestas de umbral cuando hay límites discretos en su capacidad para resistir una gran perturbación (por ejemplo, la velocidad del viento a la que se desarraiga un árbol). Las perturbaciones pueden tener su mayor impacto ecológico cuando uno o más eventos siguen de cerca a otro, impidiendo o interrumpiendo la recuperación normal de la comunidad (Paine et al., 1998).
Algunos mecanismos de perturbación, como terremotos u olas de tormenta, son exógenos a las comunidades biológicas que se ven afectadas, mientras que otros, como la caída de árboles o el fuego, podrían considerarse endógenos. En el primero, hay poca o ninguna retroalimentación entre el estado del ecosistema y la probabilidad de un evento de perturbación, por lo que el régimen de perturbación depende principalmente de la ubicación y el contexto ambiental. En este último, la probabilidad de una perturbación depende del estado del ecosistema y de la ubicación. Aunque las categorías de perturbaciones endógenas y exógenas son algo artificiales, es útil examinar la fuerza relativa del acoplamiento entre los procesos de perturbación y la biota. En muchos casos, los procesos de perturbación y sus efectos están estrechamente vinculados a las propiedades biológicas de organismos y comunidades individuales. Este acoplamiento puede promover la formación de escalas específicas de patrones ecológicos y reforzar ciertos procesos ecológicos y evolutivos (Levin, 1992).
Al pensar en patrones y procesos, también es útil distinguir las perturbaciones que se propagan espacialmente de las que no se propagan (Reiners y Driese, 2003). Perturbaciones como la propagación de incendios e inundaciones desde áreas vecinas, y el patrón espacial de áreas u organismos «susceptibles» pueden tener un efecto restrictivo en la dinámica de perturbaciones, vinculando así la propagación a eventos de perturbaciones anteriores.