El Sistema Vestibular (Equilibrio)
Junto con la audición, el oído interno es responsable de codificar la información sobre el equilibrio, el sentido del equilibrio. Un mecanorreceptor similar, una célula ciliada con estereocilios, detecta la posición de la cabeza, el movimiento de la cabeza y si nuestros cuerpos están en movimiento. Estas células se encuentran dentro del vestíbulo del oído interno. La posición de la cabeza se detecta por el utrículo y el saco, mientras que el movimiento de la cabeza se detecta por los canales semicirculares. Las señales neuronales generadas en el ganglio vestibular se transmiten a través del nervio vestibulococlear al tronco encefálico y al cerebelo.
El utrículo y la sacula están compuestos en gran parte de tejido mácula ( plural = mácula). La mácula está compuesta de células ciliadas rodeadas de células de soporte. Los estereocilios de las células ciliadas se extienden en un gel viscoso llamado membrana otolítica (Figura 15.4.1). En la parte superior de la membrana otolítica hay una capa de cristales de carbonato de calcio, llamados otolitos. Los otolitos esencialmente hacen que la membrana otolítica sea pesada en la parte superior. La membrana otolítica se mueve por separado de la mácula en respuesta a los movimientos de la cabeza. La inclinación de la cabeza hace que la membrana otolítica se deslice sobre la mácula en la dirección de la gravedad. La membrana otolítica en movimiento, a su vez, dobla los esterocilios, causando que algunas células ciliadas se despolaricen mientras que otras se hiperpolarizan. La posición exacta de la cabeza es interpretada por el cerebro en función del patrón de despolarización de las células ciliadas.
Los canales semicirculares son tres anillos como extensiones del vestíbulo. Uno está orientado en el plano horizontal, mientras que los otros dos están orientados en el plano vertical. Los canales verticales anterior y posterior están orientados aproximadamente a 45 grados en relación con el plano sagital (Figura 15.4.2). La base de cada canal semicircular, donde se encuentra con el vestíbulo, se conecta a una región ampliada conocida como la ampolla. La ampolla contiene las células ciliadas que responden al movimiento de rotación, como girar la cabeza mientras dicen «no.»Los estereocilios de estas células ciliadas se extienden hasta la cúpula, una membrana que se une a la parte superior de la ampolla. A medida que la cabeza gira en un plano paralelo al canal semicircular, el fluido se retrasa, desviando la cúpula en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Los canales semicirculares contienen varias ampollas, algunas orientadas horizontalmente y otras verticalmente. Al comparar los movimientos relativos de la ampolla horizontal y vertical, el sistema vestibular puede detectar la dirección de la mayoría de los movimientos de la cabeza dentro del espacio tridimensional (3D).
El procesamiento central de la Información vestibular
El equilibrio se coordina a través del sistema vestibular, cuyos nervios están compuestos de axones del ganglio vestibular que transportan información de los canales utrículo, sacúculo y semicircular. El sistema contribuye a controlar los movimientos de cabeza y cuello en respuesta a las señales vestibulares. Una función importante del sistema vestibular es coordinar los movimientos de los ojos y la cabeza para mantener la atención visual. La mayoría de los axones terminan en los núcleos vestibulares de la médula. Algunos axones se proyectan desde el ganglio vestibular directamente al cerebelo, sin sinapsis interviniente en los núcleos vestibulares. El cerebelo es el principal responsable de iniciar los movimientos sobre la base de la información de equilibrio.
Las neuronas en los núcleos vestibulares proyectan sus axones a objetivos en el tronco encefálico. Un objetivo es la formación reticular, que influye en las funciones respiratorias y cardiovasculares en relación con los movimientos corporales. Un segundo objetivo de los axones de las neuronas en los núcleos vestibulares es la médula espinal, que inicia los reflejos espinales involucrados con la postura y el equilibrio. Para ayudar al sistema visual, las fibras de los núcleos vestibulares se proyectan hacia los núcleos oculomotores, trocleares y abducentes para influir en las señales enviadas a lo largo de los nervios craneales. Estas conexiones constituyen la vía del reflejo vestibulo-ocular (RVA), que compensa el movimiento de la cabeza y el cuerpo estabilizando las imágenes en la retina (Figura 15.4.3). Finalmente, los núcleos vestibulares se proyectan hacia el tálamo para unirse a la vía propioceptiva del sistema de columna dorsal, permitiendo la percepción consciente del equilibrio.
