- introduktion
- det perifere vestibulære System (PVS)
- halvcirkelformede kanaler
- Otoliths
- vestibulære reflekser
- vestibulær okulær refleks (VOR)
- vestibulær Spinalrefleks (VSR)
- Vestibulocollic refleks (VCR)
- cervikale reflekser
- Cervicocollic refleks (CCR)
- Cervico-okulær refleks (COR)
- Cervicospinal refleks (CSR)
- kranial Nerve VIII og vestibulær Nerve
- den centrale vestibulære Processor
- det vestibulære nukleare kompleks
- Cerebellum
- Resume
- yderligere ressourcer
introduktion
det vestibulære system er et sofistikeret menneskeligt postural kontrolsystem. Det er følsomt over for to typer information: hovedets position i rummet og pludselige ændringer i hovedets bevægelsesretning. Det vestibulære system er opdelt i et centralt og perifert system. det vestibulære system har både en sensorisk og motorisk komponent, der hjælper os med at fornemme og opfatte bevægelse og giver information om hovedets bevægelse og dets position med hensyn til tyngdekraften og andre inertialkræfter (som dem, der genereres ved kørsel i en bil). Disse oplysninger bruges til at stabilisere øjnene for at bevare blikket på mål af interesse, med eller uden hovedbevægelse. det vestibulære system anvender også komplicerede strategier til at opretholde blodtrykket, når man hurtigt går fra liggende til en oprejst stilling. Det hjælper os med at opretholde god hoved-og kropsorientering i forhold til vores miljø, oftest i opretstående stilling, så vi kan maksimere sensorisk integration af vores sanser (se, høre og lugte).
det perifere vestibulære System (PVS)
PVS er placeret i det indre øre bag den tympaniske membran. Indgange fra PVS er integreret af den centrale vestibulære processor kaldet ‘vestibular nuclear kompleks’, som genererer motorkommandoer til at drive øjnene og kroppen. Systemet er normalt meget nøjagtigt. For at opretholde nøjagtigheden overvåges og kalibreres det vestibulære system af cerebellum.
Figur 1: Anatomi af det perifere vestibulære system
halvcirkelformede kanaler
de halvcirkelformede kanaler (SCC ‘ er) er specialiserede mekanoreceptorer, der hjælper os med at få adgang til oplysninger om vinkelhastighed. Det sensoriske input modtaget fra SCC ‘ erne gør det muligt for vestibulær okulær refleks (VOR) at generere en øjenbevægelse, der matcher hastigheden af hovedbevægelsen.
de 3 SCC ‘ er er placeret vinkelret på hinanden for at give os feedback i 3 forskellige bevægelsesplaner. Husk, at der er 2 ører, så effektivt seks SCC ‘ er.
de seks individuelle halvcirkelformede kanaler bliver tre coplanarpar:
- højre og venstre lateral
- venstre anterior og højre posterior
- venstre posterior og højre anterior
kanalens planer er tæt på planerne for de ekstraokulære muskler, så sensoriske neuroner og motoriske udgangsneuroner kan give hurtig information til individuelle okulære muskler.
inde i kanalerne er der hårceller i endolymph, og med hovedbevægelse forskyder endolymph disse hårceller i det coplanære par i modsatte retninger med hensyn til deres ampuller, og neurale fyringer øges i en vestibulær nerve og falder på den modsatte side. Endolymph-forskydning er proportional med vinkelhovedets hastighed, så de halvcirkelformede kanaler transmitterer et hastighedssignal til hjernen.
figur 2: endolymph forskydning af coplanar par sender et hastighedssignal hjernen.
Otoliths
Otoliths består af Utricle (vandret) og Saccule (lodret). Deres job er at give os information om lineær acceleration ved at udløse et handlingspotentiale til hjernen for at opdage hovedposition. Fordi Jordens tyngdefelt er et lineært accelerationsfelt, registrerer otolitterne hældning. For eksempel, når hovedet vippes sideværts (som også kaldes rulle), udøves forskydningskraft på utricle, hvilket forårsager ophidselse, mens forskydningskraft mindskes på saccule. Lignende ændringer opstår, når hovedet vippes fremad eller bagud (kaldet tonehøjde).
Otoconia er små calciumcarbonatkrystaller indlejret i den otolitiske membran. Hovedhældning og lineær hovedbevægelse forårsager forskydning af det otokoniale kompleks, hvilket producerer en skærekraft, der afbøjer hårbundterne og efterfølgende depolariserer de sensoriske hårceller. Disse elektriske signaler videresendes derefter til centralnervesystemet (CNS) af den afferente vestibulære nerve, som sammen med anden proprioceptiv information stimulerer CNS til at initiere neuronale reaktioner til opretholdelse af kropsbalance.
den korrekte dannelse og forankring af otoconia er afgørende for optimal vestibulær funktion og opretholdelse af kropsbalance. Otoconia abnormiteter er almindelige og kan forårsage svimmelhed og ubalance hos mennesker.
side Note: Godartet paroksysmal positionel svimmelhed (BPPV) menes at være forårsaget af løsrivelse af calciumcarbonatkrystaller (otoconia) fra den otolitiske membran i utricle, der migrerer ind i en af de halvcirkelformede kanaler i det indre øre. Denne forskydning fortrænger fysisk hårceller ved bevægelse og skaber vedvarende handlingspotentialer, indtil responsen er træt, generelt inden for 30 til 60 sekunder. Svimmelhed er et almindeligt symptom efter hjernerystelse, og sundhedspersonalet skal være i stand til at skelne svimmelhed fra svimmelhed. Vertigo er oftest karakteriseret med nystagmus og svimmelhed især med positionelle ændringer i hovedet.
figur 3: Otoconia indlejret i den otolitiske membran
sammenfattende konverterer hårcellerne i kanalerne og otolitterne den mekaniske energi, der genereres af hovedbevægelse i neurale udledninger rettet mod specifikke områder af hjernestammen og lillehjernen. Med deres specielle orientering kan SCC ‘ s og otolitiske organer reagere selektivt på hovedbevægelse i bestemte retninger. Det er vigtigt at huske, at otolitterne og halvcirkelformede kanaler har forskellige væskemekanik: SCC ‘ s mål vinkelhastighed, mens otolitterne måler lineær acceleration.
vestibulære reflekser
vestibulær okulær refleks (VOR)
vor gør det muligt for os at have blikstabilitet ved at opretholde stabilt syn under hovedbevægelse. VOR har to komponenter. Den kantede VOR, medieret af SCC ‘ erne, kompenserer for rotation. Den lineære VOR, medieret af otolitterne, kompenserer for oversættelse. Den kantede VOR er primært ansvarlig for blikstabilisering. Den lineære VOR er vigtigst i situationer, hvor nærmål ses, og hovedet bevæges ved relativt høje frekvenser.
for at have et klart syn skal øjnene bevæge sig i en lige og modsat retning under hovedbevægelse. Hvis VOR ikke skyder, vil du se en korrigerende saccade. Med andre ord vil øjnene bevæge sig i samme retning som hovedbevægelsen, før de korrigeres og bevæger sig i den modsatte retning.
interessant sender vor ‘ s udgangsneuroner information til de ekstraokulære muskler. De ekstraokulære muskler er arrangeret parvis, som er orienteret i planer meget tæt på de halvcirkelformede kanaler. Dette geometriske arrangement gør det muligt at forbinde et enkelt par kanaler overvejende til et enkelt par ekstraokulære muskler. Resultatet er konjugerede bevægelser af øjnene i samme plan som hovedbevægelse.
vestibulær Spinalrefleks (VSR)
VSR stabiliserer kroppen. Som et eksempel på en vestibulospinal refleks, lad os undersøge rækkefølgen af begivenheder involveret i generering af en labyrintisk refleks.
- når hovedet vippes til den ene side, stimuleres både kanalerne og otolitterne. Endolymfatisk strømning afbøjer cupula og forskydningskraft afbøjer hårceller inden i otolitterne.
- den vestibulære nerve og vestibulære kerne aktiveres.
- impulser overføres via de laterale og mediale vestibulospinale kanaler til rygmarven.
- Ekstensoraktivitet induceres på den side, som hovedet er tilbøjelig til, og fleksoraktivitet induceres på den modsatte side. Hovedbevægelsen modsætter sig den bevægelse, der er registreret af det vestibulære system.
figur 5: Vestibulospinalrefleksen (10)
VSR ‘ s udgangsneuroner er de forreste hornceller i rygmarven grå stof, der driver skeletmuskulatur. Forbindelsen mellem det vestibulære nukleare kompleks og motorneuronerne er imidlertid mere kompliceret end for VOR.
VSR har en meget vanskeligere opgave end VOR, fordi der er flere strategier, der kan bruges til at forhindre fald, som involverer helt forskellige motoriske synergier. For eksempel, når skubbet bagfra, kan ens tyngdepunkt blive forskudt anteriorly. For at genoprette “balance” kan man (1) plantarfleks ved anklerne; (2) tage et skridt; (3) gribe til støtte; eller (4) bruge en kombination af alle tre aktiviteter.
VSR skal også justere lemmernes bevægelse passende for hovedets position på kroppen. VSR skal også bruge otolith input, der afspejler lineær bevægelse, i større grad end VOR. Øjnene kan kun rotere og kan således ikke gøre meget for at kompensere for lineær bevægelse, mens kroppen både kan rotere og oversætte.
Vestibulocollic refleks (VCR)
videobåndoptageren er et dynamisk stabiliserende system. Denne refleks opretholder nakke muskulatur i forhold til hovedposition.
cervikale reflekser
den cervikale rygsøjle har en vigtig og ofte under-anerkendt rolle som en del af det vestibulære system.
Cervicocollic refleks (CCR)
funktionen af den cervicocollic refleks er at stabilisere hovedet på kroppen og derved give information om bevægelse af hovedet i forhold til bagagerummet. Afferente sensoriske ændringer forårsaget af ændringer i nakkeposition skaber modstand mod den strækning ved refleksive sammentrækninger af nakke muskler. CCR er et kompenserende respons fra nakkemusklerne, der drives af cervikale proprioceptorindgange under bevægelse af kroppen.
Cervico-okulær refleks (COR)
Cervico-okulær refleks er en feedback-type refleks, der styrer øjenbevægelser moduleret af hals proprioceptorer, som kan supplere VOR.
Cervicospinal refleks (CSR)
Cervicospinal refleks henviser til ændringer i lemmerposition drevet af nakkeafferente aktivitet. Reticulospinalsystemet spiller en rolle sammen med vestibulospinalsystemet for at opretholde dette.
kranial Nerve VIII og vestibulær Nerve
den 8.kraniale nerve er Vestibulocochlear nerve, som deler sig for at danne henholdsvis cochlear og vestibulær nerve. Den indeholder sensoriske fibre til lyd og ligevægt (balance) og overfører denne information fra det indre øre til hjernen.
den vestibulære nerve transmitterer afferente signaler fra labyrinterne gennem den indre auditive kanal og kommer ind i hjernestammen ved pontomedullary-krydset.
den centrale vestibulære Processor
der er to hovedmål for vestibulær input fra primære afferenter: det vestibulære nukleare kompleks og cerebellum. På begge steder behandles vestibulær sensorisk input i forbindelse med somatosensorisk og visuel sensorisk input. det vestibulære system projicerer til mange områder af hjernebarken, men i modsætning til andre sensoriske systemer er der ingen primær vestibulær bark, der kun modtager vestibulære signaler. Alle kortikale neuroner, der modtager vestibulære signaler, modtager også andre sensoriske signaler, især visuelle og somatosensoriske.
Figur 7: Den Centrale vestibulære Processorhttps://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (adgang til 28.juni 2019)
det vestibulære nukleare kompleks
det vestibulære nukleare kompleks er den primære processor af vestibulær input og implementerer direkte, hurtige forbindelser mellem indgående afferente oplysninger og motorudgangsneuroner.
det vestibulære nukleare kompleks består af fire hovedkerner (overlegen, medial, lateral og nedadgående). Denne store struktur, der primært ligger inden for pons, strækker sig også kaudalt ind i medulla. De overordnede og mediale vestibulære kerner er relæer til VOR. Den mediale vestibulære kerne er også involveret i VSR og koordinerer hoved-og øjenbevægelser, der forekommer sammen. Den laterale vestibulære kerne er den vigtigste kerne for VSR.
i det vestibulære nukleare kompleks forekommer behandling af det vestibulære sensoriske input samtidig med behandlingen af ekstra-vestibulær sensorisk information (proprioceptiv, visuel, taktil og auditiv). Dette kaldes ofte sensorimotorisk integration.
Cerebellum
cerebellum betragtes som et af tre vigtige hjerneområder, der bidrager til koordinering af bevægelse ud over motorbarken og basale ganglier. Cerebellum overvåger vestibulær ydeevne og justerer om nødvendigt central vestibulær behandling. Cerebellum modtager afferent input fra næsten ethvert sensorisk system, inklusive det vestibulære nukleare kompleks, i overensstemmelse med dets rolle som regulator for motorudgang.
selvom det ikke er nødvendigt for vestibulære reflekser, bliver vestibulære reflekser ukalibrerede og ineffektive, når cerebellum fjernes. Hjernebarken gennem cerebellar-og hjernestammekernerne kan dirigere korrigerende handling både ved den kortikale kilde gennem stigende veje såvel som på rygmarvsniveau gennem faldende veje.
så enkelt sagt kan vi sige, at cerebellumets funktion er relateret til neuronale kredsløb. Gennem dette kredsløb og dets input-og outputforbindelser ser det ud til at fungere som en komparator, et system, der kompenserer for fejl ved at sammenligne intention med ydeevne. Tegn og symptomer på cerebellar dysfunktion inkluderer muskelsvaghed, hypotoni, nystagmus (dansende øjne), intentionsskælv og ataksi.
Resume
det menneskelige vestibulære system består af 3 komponenter: et perifert sensorisk apparat, en central processor og en mekanisme til motorudgang. Det perifere apparat (SCC ‘ er og otolitter) består af et sæt bevægelsessensorer, der sender information til CNS (specifikt det vestibulære nukleare kompleks og lillehjernen) om hovedvinkelhastighed og lineær acceleration. CNS behandler disse signaler og kombinerer dem med anden sensorisk information for at estimere hoved-og kropsorientering.
udgangen fra det centrale vestibulære system går til de okulære muskler, skeletmuskler og rygmarv for at betjene forskellige vigtige reflekser, vestibulo-okulær refleks (VOR), vestibulocollic refleks (VCR) og vestibulospinal refleks (VSR), cervico-okulær refleks (COR), cervicospinal refleks (CSR) og cervicocollic refleks (CCR). Vi kan konkludere, at det vestibulære system er et meget sofistikeret menneskeligt kontrolsystem; at være i stand til at se, mens dit hoved bevæger sig og være i stand til at undgå fald, er så vigtigt, endda kritisk for overlevelse.
figur 8: organiseringen af det vestibulære system
yderligere ressourcer
hvis du er interesseret i at lære mere om det vestibulære System, giver foredraget nedenfor et omfattende kig på det vestibulære Systems anatomi og fysiologi
- hain TC. Neurofysiologi af vestibulær rehabilitering. Neurorehabilitering. 2011 1. Januar;29(2):127-41.
- 2.0 2.1 Shumvej-kog en, Uldcott MH, 2007. I: Kapitel 3. Fysiologi af motorstyring. I: Motorstyring. Omsætte forskning til klinisk praksis. 3. udgave. Lippincott vil & Vilkins. Philadelphia, 2007: 46-82
- Hain TC & Helminski J, 2014. Anatomi og fysiologi af det normale vestibulære System. Kapitel 1. Vestibulær Rehabilitering. Herdman SJ og Clendaniel RA. 4. udgave p2-19
- Rabbitt RD. Halvcirkelformet kanalbiomekanik inden for sundhed og sygdom. Tidsskrift for neurofysiologi. 2018 Dec 19;121 (3):732-55
- Bach-y-Rita et al., 1971. Billedretning af kupulastrømmen
- 6.0 6.1 Kniep R, D, Vulfes J, V. LE. Følelsen af balance hos mennesker: strukturelle træk ved otoconia og deres reaktion på lineær acceleration. PloS one. 2017 April 13; 12 (4): e0175769.
- Lundberg y, ku Y, Thiessen KD, Kramer KL. Mekanismer for otoconia og otolith udvikling. Udviklingsdynamik. 2015 Mar;244(3):239-53.
- 8.0 8.1 Hegemann SC, Bockisch CJ. Otoconial tab eller mangel på otoconia–en overset eller ignoreret diagnose af balanceunderskud. Medicinske hypoteser. 2019 jul 1;128:17-20. Jeg vil gerne sige, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg ikke er enig i, at jeg er enig i, at jeg ikke er enig. Blikstabiliseringstesten Efter Hjernerystelse. Tidsskrift for det amerikanske akademi for Audiologi. 2019 maj 1.
- MBBS IMS MSU. CNS 15 https://www.slideshare.net/ananthatiger/cns-15?qid=cc1f4d14-630b-46e9-b8e1-8427df893928&v=&b=&from_search=1. LinkedIn Slideshare: 1-48 (adgang til 27.juni 2019).
- 11.0 11.1 Renga V. klinisk evaluering af patienter med vestibulær dysfunktion. Neurol Res Int. 2019;2019:3931548.
- C, Thatch VT. Cerebellum. I: Kandel E, J, Jessel T, eds. Principper for neurovidenskab, 4. udgave. København: 2000: 832-852.