Thermococcus gammatolerans-en flagellate archaeon, der trives i varme, ilt-sultede farvande. Bemærk tuft af flagella. Denne mikrobe lever i vand varmere end omkring 160F. Creative Commons Angels Tapias. Klik på billedet for licens og link.
i 1970 ‘ erne arbejdede en uklar videnskabsmand ved navn Carl use (udtalt “elendighed”) på noget tilsyneladende ret verdsligt: at finde en måde at klassificere bakterier på.
selvom det kan virke som en ligetil opgave, havde bakterier stædigt modstået alle tidligere forsøg. Den traditionelle metode-at se på forskelle i udseende, struktur og stofskifte og slags øjenkugle det-var mislykket. Bakterier ser ofte ud og handler meget ens uanset deres sande evolutionære forhold.
store navne i mikrobiologi havde givet op på problemet for længe siden. Men Sofie havde en ide: hvad hvis bakterier kunne sorteres videnskabeligt ved at bruge deres genetiske materiale, som udtrykt i RNA ‘ et, der udgjorde deres ribosomer, proteinproduktionsenhederne i cellen? De fleste ribosomale RNA-mutationer er katastrofale for afkom, der arver dem, givet ribosomers kritiske betydning for at holde en celle i LIVE, og ændringer i ribosomalt RNA sker således kun sjældent. Men i løbet af de flere milliarder år har mikrobielt liv på jorden eksisteret, de sker, hvilket gør dette molekyle til et lovende mål for at bedømme forhold, der strækker sig ind i dyb tid.
efter et årti eller deromkring med omhyggeligt at spalte ribosomalt RNA i små bits og stirre på disse sorterede bits på fotografiske film klippet til lysbokse-utallige timers tedium drevet af Dr. Pepper og bouts på en chin-up bar-var han godt på vej til at lave et bakterielt stamtræ.
så skete der noget uventet. En kollega ved navn Ralph Ulfe foreslog, at han prøvede sin metode på en usædvanlig gruppe bakterier, der lavede metan. Selvom de kom i en pastalignende række forskellige former, syntes deres biokemi og stofskifte ens. Dette uddrag fra en Videnskabsartikel fra 1997 af Virginia Morell fanger chokket over, hvad der skete næste:
Men da de studerede deres sekvenser, registrerede methanogener sig ikke som bakterier. “De manglede fuldstændigt de oligonukleotidsekvenser, som jeg var kommet til at genkende som karakteristiske for bakterier,” forklarer han. Da han troede, at prøven på en eller anden måde var blevet forurenet, løb han en frisk. “Og det var da Carl kom ned ad gangen og rystede på hovedet,” siger han. “Han sagde til mig,” ulv, disse ting er ikke engang bakterier.’Og jeg sagde,’ Nu, slap af, Carl; kom ud af kredsløb. Selvfølgelig er de bakterier; de ligner bakterier.”Men som han nu vidste, betød morfologi i bakterier intet. Kun deres molekyler fortalte historien. Og molekylerne proklamerede, at methanogener ikke var som nogen anden prokaryot eller eukaryot—de var noget for sig selv, en tredje gren af livet.
Carl i 2004. Creative Commons Don Hamerman. Klik på billedet for licens og kilde.
” ulv, disse ting er ikke engang bakterier.”Da jeg læste den sætning, løb en chill op i min rygsøjle. Kun få mennesker på jorden kommer nogensinde til at opleve et slags slørløftende øjeblik af den størrelse-Einstein, Nyton, Kepler osv. kom til at tænke på-men ydmyg Carl var en anden. Han havde snublet over en modig ny verden af mikrober, der lignede bakterier for vores øjne, men var faktisk så unik biokemisk og fysisk, at de i sidste ende har vist sig at være tættere beslægtet med os end med dem. Han havde snublet over en helt ny form for liv, lige her på jorden.
Carl døde December. 30. Selv blandt ikke-mikrobielle biologer, men især blandt offentligheden. Han udholdt et årti eller mere af skepsis, latterliggørelse og udstødelse, før hans observationer blev accepteret og blev dybt såret af den første reaktion; du kan og bør læse mere om det i Videnskabsfunktionshistorien, jeg uddrag ovenfor (betalingsadgang påkrævet). I de senere år har nogle-herunder redaktionen på Nature reports Microbiology-presset på for at få Nobelprisen for sine bidrag. Nu vil det aldrig ske*.
men vi er ikke den eneste ubesungne helt i denne historie**. De organismer, han afslørede-archaea – er fascinerende og rigelige skabninger, men diskuteres næppe nogensinde i dybden, selv inden for rammerne af mikrobiologiklasser. Det er en skam. Archaea er overalt – i dybhavsåbninger, i saltlejligheder, i is, i havvand, i jord og i dig. De fortjener bedre omtale.
overvej følgende spændende punkter om det tredje domæne:Archaea laver DNA og RNA på måder, der ligner os-hvilket indebærer en interessant ting
på mange måder ser archaea mere ud som os end bakterier-men du skal se nøje for at se det. “Os” ville være eukaryoterne, de livsformer, der huser deres DNA i pakker kaldet kerner (blandt mange andre træk). Gruppen omfatter stort set alt undtagen archaea og bakterier.Archaea besidder DNA-og RNA-polymeraser , der replikerer DNA og RNA, der ligner enklere versioner af dem, der findes i eukaryoter. Og deres enkelt cirkulære kromosomer kan have mere end en replikationsoprindelse, som eukaryoter, men i modsætning til bakterier.
for at kondensere deres DNA nok til at passe ind i en celle bruger bakterier et protein kaldet gyrase til at vride deres DNA i spoler. Archaea gør det også, men de pakker også deres DNA omkring proteiner kaldet histoner, der igen ligner enklere versioner af histonerne, som eukaryoter ombryder deres DNA. Så vidt jeg ved, har bakterier ikke histoner.
disse overbevisende ligheder-hvoraf der er dybere i det biokemiske ukrudt, som jeg udelader for rummet-mellem arkaeale og eukaryote celler har fået nogle til at antyde, at der ud over den bakterielle opslugt / symbiose, der skabte mitokondrier og kloroplaster, kan være sket en anden mere mystisk symbiose eller kimærisme mellem en gammel arkæon og bakterie for at producere den første proto-eukaryote celle. Eller det kan tyde på, at eukaryoter faktisk udviklede sig fra archaea. Dette er en meget debatteret ide, og en, som du vil se yderligere beviser nedenfor.
Archaeal udvendige belægninger er i modsætning til noget andet på jorden
bakterielle og eukaryote membranlipider deler den samme generelle struktur (anden fra topmolekyle nedenfor): en fosfatgruppe (grøn) bundet til en glycerol (rød) danner lipidhovedet, mens to fedtsyrer fra halen (lyserød). Desuden er vores lipiders glycerolhoveder ligesom bakterier forbundet med deres fedtsyrehaler med esterforbindelser (gul).
Archaeal membranlipider ser meget, meget forskellige ud fra både bakterier og fra eukaryoter (topmolekyle, ovenfor). Archaea har haler bygget af enheder af den forgrenede kemiske isopren i stedet for fedtsyrer, og deres 20-carbon haler kaldes phytanyl grupper (jeg nominerer phytanyl til vokal effektiv ugens ord). Disse lipidhaler kan forgrenes på endnu mere komplekse måder end vist ovenfor eller endda inkorporere ringe(se nedenfor) – skøre former, som bakterielle og eukaryote membranlipider aldrig tager på, så vidt jeg ved.
Crenarchaeol, en ringet, forgrenet monolagsmembranlipid fra en arkæon. Public domain.
deres phytanylhaler er primært tilsluttet deres glyceroler ved hjælp af ether, ikke ester, forbindelser (se 2 ovenfor), som modstår ødelæggelse bedre end estere. Og deres glyceroler har modsat håndethed til glycerolerne i vores membranlipider (Bemærk spejlorientering i de bakterielle og arkaeale lipider i figur).
Molekylær håndethed-chiralitet i kemi-tale – er ikke noget, der ændres let ved evolution. For eksempel er langt størstedelen af proteinbyggesten kaldet aminosyrer, der bruges af livet på jorden, udelukkende “venstrehåndede”. Hvorfor? Ingen ved det virkelig, selvom nogle har gæt. Når Lefty aminosyrer overtog, var der dog ingen vej tilbage biokemisk-de blev oprettet på en bestemt måde, og det var det. Dermed, at archaeal og bakteriel anvendelse glyceroler med modsatte handedness indebærer, at bakterier og archaea skiltes måder længe, længe siden.
nogle arkaeale lipider har en egenskab, der sjældent eller aldrig ses i bakterier eller eukaryoter. Bakterier og eukaryoter har membraner lavet af lipid dobbeltlag, der strømmer forbi hinanden (#9). Men archaeal phytanyl haler kan være kovalent bundet til hinanden for at danne et lipidmonolag (se #10 og billedet af crenarchaeol ovenfor).To hoveder; en krop – en membranhydra.
de forgrenede og retikulære phytanylhaler og lipidmonolagene synes alle at være tilpasninger til skoldningstemperaturer. De kan hjælpe med at forhindre membranlækage eller skrælning fra hinanden af et dobbeltlag i de vandige og ofte sure infernoer, hvor hypertermofile arkæer lever.
Du kan også observere, at i modsætning til de fleste af vores genetiske og proteinfremstillingsmaskiner ligner vores lipider bakterier meget mere end archaea. Er det også tegn på en gammel kimærisme?
det mystiske fravær af Archaeal parasitter og patogener
ingen åbenlyst parasitisk eller patogen archaea er nogensinde blevet fundet. Det betyder ikke, at de ikke eksisterer. Archaea eksisterede længe før vi fandt dem, og nu ser vi, at de er overalt. Mere om det om et minut.
men dette er et punkt værd at overveje (et Talmudisk spørgsmål, a la små ting overvejet?): hvorfor synes der ikke at være nogen åbenlyse parasitter eller patogener i domænet? Bakterier og eukaryoter har skabt utallige grimme parasitter fra syphillis til bedbugs til mistelten til Nigerianske Craigslist-svindlere, og for mig virker det meget underligt, at et helt domæne skal være blottet for dem.
er archaeal kemi så unik, at de er dårligt rustet til at leve inde i højere organismer? Nej, det ser bestemt ikke ud til at være tilfældet, som vi vil se nedenfor. Så hvorfor har de aldrig krydset til den mørke side? Er det noget grundlæggende om deres stofskifte eller kemi?
det tætteste, vi har fundet på en potentielt patogen eller parasitisk arkæon, er Nanoarchaeum-ækvivalenter, en af verdens mindste celler. Det findes i hydrotermiske ventilationskanaler overalt fra toppen af kontinenterne-som Obsidian Pool ved Gulsten-til havets dybder-som Mid-Ocean Ridge nær Island og under Det Arktiske Hav, en fordeling, der i sig selv er værd at overveje for hvad det indebærer.
uanset hvor den findes, lever den udelukkende på overfladen af en meget større arkæon, Ignicoccus. Op til 10 N. ækvivalenter kan belægge overfladen af en individuel Ignicoccus. Nanoarcheum kan ikke syntetisere lipider, de fleste nukleotider (byggestenene i DNA og RNA) eller aminosyrer. Det skal tage dem (stjæle dem? udveksle dem?) fra Ingnicoccus.
men i modsætning til andre mikrobielle parasitter har N. ekvitaner alt, hvad der er nødvendigt for at reparere sit eget DNA og udføre DNA, RNA og proteinsyntese. Selvom det tydeligvis ikke kan leve uden Ignicoccus, er det stadig uklart, om det er en symbiont eller en parasit.
denne mangel på åbenlyse nasties betyder heller ikke, at archaea er *fri* for parasitter eller patogener. Tværtimod forbruger masser af ting archaea, og archaea er vært for et helt spektrum af unikt formede (spindler, stokke og tårer) DNA-vira, der trives i de samme helvede miljøer, der kan opdrætte archaea.
Her er en arkæon kaldet Sulfolobus fra en varm kilde i Kina med flere spindelformede DNA-vira:
hypertermoacidophile archaeon Sulfolobus Tengchongensis og dens spindelformede parasit, virussen STSV1
den mærkelige mangel på archaeal patogener kan også have bidraget til, at det er vanskeligt at vinde Nobel. Det er ikke Nobelprisen i biologi; det er Nobelprisen i fysiologi eller medicin. Og uden nogen åbenlyse arkæale sygdomme ville sagen for hans præmie nødvendigvis være indirekte.
Archaea er overalt
da archaea blev afsløret for verden, blev de i mange år betragtet som ekstremofile underlige. De boede på steder som saltlejligheder, hydrotermiske ventilationskanaler, varme sure puljer og methaninficerede moser. De var ikke normale mikrober.
og i mange tilfælde er det sandt på forbløffende vidunderlige måder. Vi har opdaget firkantet, flad archaea, der opdeles i ark som frimærker, der bor i saltpander. De bruger proteiner kaldet (eroneously, naturligvis) bacteriorhodopsiner, der er strukturelt og funktionelt ens-selvom udviklet helt uafhængigt-til hvirveldyrets øjenprotein rhodopsin for at gøre energi fra lys. Andre arter af disse saltelskende arkæer findes i en række polyhedrale former ud over firkanter og skifter undertiden former mellem generationer.
et frimærke som ark af de firkantede celler af Halvadratum valsbyi. Public domain. Klik på billedet for Kilde.
og så er der stamme 121, opkaldt efter sin evne til ikke kun at overleve, men at reproducere ved 121c, dræbtemperaturen på laboratorie-og medicinsk steriliseringsudstyr. Før opdagelsen blev der ikke antaget nogen celler, der var i stand til at overleve 15 minutter i 121c-holdetemperaturringen af autoklaver. Stamme 121 kan overleve ved temperaturer op til 130C, og eksperimenter antyder, at der kan være archaeale arter, der kan tolerere temperaturer på 140 til 150C. for at du ikke glemmer, koger vand ved 100C.
men archaea er svært at dyrke i laboratoriet (ligesom langt de fleste mikrober). Hvad hvis der var mere derude, skjult, endnu en gang, i almindelig visning?
da vi begyndte at lede efter archaeal DNA og ikke bekymre os om at finde kroppene, opdagede vi mikroberne næsten overalt, hvor vi ser. Det inkluderer “normale” steder som havvand og havsediment, jord og pattedyrs tarm og vagina. De kan udgøre 40% af den mikrobielle biomasse i det åbne hav (bakterier overstiger dem stadig omkring 3 til 1) og kan udgøre 20% af Jordens samlede biomasse. På trods af deres varme-elskende ry, Archaea dukker også op på meget kolde steder, som arktisk havvand og is.
til vores overraskelse har vi fundet Superstore filamentøse arkæer næsten store nok til at se med det blotte øje at leve på mangroverødder. Vi har fundet methanogene arkæer, der interagerer med protosoer i tarmene hos køer og termitter for at hjælpe disse organismer med at nedbryde cellulose for energi. Vi har endda fundet en arkæon, der lever symbiotisk med — af alle ting — en svamp.
ingen tvivl om, at mange flere mærkelige og vidunderlige væsner vil dukke op, når vi begynder at matche mikrober med deres DNA-sekvenser-hvis vi bare holder af at se.Nobelpriserne uddeles ikke posthumt, selv om de gjorde en undtagelse sidste år i en bemærkelsesværdig sag.