Úvod

vestibulární systém je propracovaný lidské posturální řídicí systém. Je citlivý na dva typy informací: polohu hlavy v prostoru a náhlé změny ve směru pohybu hlavy. Vestibulární systém je rozdělen na centrální a periferní systém.

vestibulární systém má i senzorické a motorické složky, aby nám pomohli smysl a vnímat pohyb a poskytuje informace o pohybu hlavy a jeho postavení s ohledem na gravitaci a jiné inerciální síly (jako ty generované při jízdě v autě). Tyto informace se používají ke stabilizaci očí, aby náš udržoval pohled na cíle zájmu, s pohybem hlavy nebo bez něj.

vestibulární systém také využívá složité strategie k udržení krevního tlaku, když člověk rychle přechází z vleže do vzpřímené polohy. Pomáhá nám udržovat dobrou orientaci hlavy a těla ve vztahu k životnímu prostředí, nejčastěji ve vzpřímené poloze, což nám umožňuje maximalizovat smyslovou integraci našich smyslů (vidět, slyšet a cítit).

Periferní Vestibulární Systém (PVS)

PVS se nachází ve vnitřním uchu za bubínkem. Vstupy z PVS jsou integrovány centrálním vestibulárním procesorem zvaným „vestibulární jaderný komplex“, který generuje příkazy motoru pro řízení očí a těla. Systém je obvykle velmi přesný. Pro zachování přesnosti je vestibulární systém monitorován a kalibrován cerebellum.

Obrázek 1: Anatomie Periferního Vestibulárního systému,

Semi-Kruhové Kanály

Semi-kruhové kanály (SCC) jsou specializované mechanoreceptory, aby nám pomohli přístup k informacím o úhlové rychlosti. Smyslové vjemy přijaté od SCC umožňuje Vestibulární Oční Reflex (VOR) pro generování pohybu očí, která odpovídá rychlosti pohybu hlavy.

3 SCC jsou umístěny v pravém úhlu k sobě navzájem, aby nám zpětnou vazbu ve 3 různých rovinách pohybu. Nezapomeňte, že existují 2 uši, takže efektivně šest SCC.

šest jednotlivých půlkruhových kanálů se stává třemi koplanárními páry:

1. pravé a levé boční
2. levé přední a pravé zadní
3. levé zadní a pravé přední

letadla kanály jsou v blízkosti letadla extraokulárních svalů, takže smyslových neuronů a motorické výstupní neurony mohou dát rychlé informace k jednotlivým oční svaly.

Uvnitř kanálků jsou vlasové buňky v endolymfě, a s hlavou hnutí, svištící z endolymfě vytěsňuje tyto vlasové buňky rovnoběžné s rovinou dvojice v opačných směrech s ohledem na jejich lorenziniho, a nervové palby zvyšuje v jednom vestibulárního nervu a snižuje na opačné straně. Posunutí endolymfy je úměrné úhlové rychlosti hlavy, takže polokruhové kanály přenášejí signál rychlosti do mozku.

účinky otáčení hlavy na kanály. A) pohyb chloupků. B) pohyb endolymfy v opačném směru k pohybu hlavy.

Obrázek 2: posun endolymfy koplanárních párů vysílá signál rychlosti mozku.

otolity

otolity jsou tvořeny Utricle (horizontální) a Saccule (vertikální). Jejich úkolem je poskytnout nám informace o lineárním zrychlení spuštěním akčního potenciálu do mozku k detekci polohy hlavy. Protože gravitační pole Země je pole lineárního zrychlení, otolity registrují náklon. Například, jako hlava je nakloněna laterálně (která se také nazývá roll), smyková síla působící na váček, což způsobuje podráždění, zatímco smyková síla je potlačena na sakulus. Podobné změny nastávají, když je hlava nakloněna dopředu nebo dozadu(nazývaná pitch).

Otoconia jsou malé krystaly uhličitanu vápenatého zabudované do otolitické membrány. Sklon hlavy a lineární pohyb hlavy způsobují posunutí otokoniálního komplexu a vytvářejí střižnou sílu, která odklání svazky vlasů a následně depolarizuje senzorické vlasové buňky. Tyto elektrické signály jsou pak předávány do centrálního nervového systému (CNS) aferentní vestibulární nerv, který společně s dalšími propriocepční informace, stimulovat CNS k zahájení neuronální odpovědi pro udržování tělesné rovnováhy.

správná tvorba a ukotvení otokonie je nezbytná pro optimální vestibulární funkci a udržení rovnováhy těla. Abnormality otoconie jsou běžné a mohou u lidí způsobit závratě a nerovnováhu.

boční poznámka: Benigní Paroxysmální Polohové Vertigo (BPPV) je myšlenka být způsoben uvolnění z uhličitanu vápenatého krystaly (otoconia) z otolithic membrány váček, který se stěhuje do jednoho z semi-kruhové kanálky vnitřního ucha. Toto dislokace fyzicky vytlačuje vlasové buňky při pohybu a vytváří přetrvávající akční potenciály, dokud není odezva unavená, obvykle do 30 až 60 sekund. Závratě je častým příznakem po otřesu mozku a zdravotnický pracovník musí být schopen rozlišit závratě od závratě. Vertigo se nejčastěji vyznačuje nystagmem a závratěmi, zejména při pozičních změnách hlavy.

Otolitových Varhany z Vestibulárního Systému

Obrázek 3: Otoconia zakotven v otolithic membrány.

stručně řečeno, vlasy buňky, kanály a otolity převod mechanické energie generované hlavy pohyb do nervových výbojů zaměřena na konkrétní oblasti mozkového kmene a mozečku. Se svou speciální orientací mohou SCC a otolitické orgány selektivně reagovat na pohyb hlavy v určitých směrech. Je důležité si uvědomit, že otolity a půlkruhové kanály mají různé mechaniky tekutin: SCC měří úhlovou rychlost, zatímco otolity měří lineární zrychlení.

Vestibulární Reflexy

Vestibulární Oční Reflex (VOR)

Vestibulární Oční Reflex

VOR nám umožňuje mít pohled stabilitu tím, že udržuje stabilní vidění při pohybu hlavy. Vor má dvě složky. Úhlová VOR, zprostředkovaná SCC, kompenzuje rotaci. Lineární VOR, zprostředkovaný otolity, kompenzuje překlad. Úhlový VOR je primárně zodpovědný za stabilizaci pohledu. Lineární VOR je nejdůležitější v situacích, kdy jsou pozorovány blízké cíle a hlava se pohybuje na relativně vysokých frekvencích.

Chcete-li mít jasné vidění, musí se oči během pohybu hlavy pohybovat stejným a opačným směrem. Pokud vor nestřílí, uvidíte korekční saccade. Jinými slovy, oči se budou pohybovat ve stejném směru jako pohyb hlavy před opravou a pohybem v opačném směru.

je zajímavé, že výstupní neurony VOR odesílají informace do extraokulárních svalů. Extraokulární svaly jsou uspořádány ve dvojicích, které jsou orientovány v rovinách velmi blízkých rovinám polokruhových kanálů. Toto geometrické uspořádání umožňuje, aby byl jeden pár kanálů spojen převážně s jedním párem extraokulárních svalů. Výsledkem jsou konjugované pohyby očí ve stejné rovině jako pohyb hlavy.

Vestibulární Spinální Reflex (VSR)

VSR stabilizuje tělo. Jako příklad vestibulospinálního reflexu Zkoumejme sled událostí, které se podílejí na generování labyrintového reflexu.

1. když je hlava nakloněna na jednu stranu, stimulují se kanály i otolity. Endolymfatický tok vychyluje kupulu a smyková síla vychyluje vlasové buňky uvnitř otolitů.
2. aktivuje se vestibulární nerv a vestibulární jádro.
3. impulsy jsou přenášeny laterálními a mediálními vestibulospinálními trakty do míchy.
4. extensorová aktivita je indukována na straně, ke které je hlava nakloněna, a flexorová aktivita je indukována na opačné straně. Pohyb hlavy je proti pohybu registrovanému vestibulárním systémem.

Obrázek 5: Vestibulospinal Reflex (10)

výstupní neurony VSR jsou přední roh buňky míchy šedá hmota, která jednotku kosterního svalu. Spojení mezi vestibulárním jaderným komplexem a motorickými neurony je však komplikovanější než u VOR.

VSR má mnohem obtížnější úkol než vor, protože existuje několik strategií, které lze použít k prevenci pádů, které zahrnují zcela odlišné motorické synergie. Například při strčení zezadu může být těžiště člověka posunuto dopředu. Za účelem obnovení „rovnováhy“ by člověk mohl (1) plantarflex u kotníků; (2) udělat krok; (3) chytit podporu; nebo (4) použít nějakou kombinaci všech tří činností.

VSR musí také upravit pohyb končetiny vhodně pro polohu hlavy na těle. VSR musí také používat otolitový vstup, odrážející lineární pohyb, ve větší míře než vor. Oči se mohou otáčet, a tak mohou udělat jen málo pro kompenzaci lineárního pohybu, zatímco tělo se může otáčet i překládat.

Vestibulocollic Reflex (VCR)

VCR je dynamický stabilizační systém. Tento reflex udržuje svalstvo krku ve vztahu k poloze hlavy.

Krční Reflexy

krční páteře má důležitý a často pod uznávané role jako část vestibulárního systému.

Cervicocollic Reflex (CCR)

funkce cervicocollic reflex je stabilizovat hlavu na tělo a tím poskytnout informace o pohybu hlavy vzhledem k trupu. Aferentní smyslové změny způsobené změnami polohy krku vytvářejí opozici vůči tomuto úseku reflexními kontrakcemi svalů krku. CCR je kompenzační odezva svalů krku, která je poháněna vstupy cervikálních proprioceptorů během pohybu těla.

Cervico-oční Reflex (COR)

Cervico-oční reflex je reflex typu zpětné vazby, který řídí pohyby očí modulované proprioceptory krku, které mohou doplnit VOR.

Cervikospinální Reflex (CSR)

Cervikospinální reflex označuje změny polohy končetiny způsobené aferentní aktivitou krku. Retikulospinální systém hraje roli spolu s vestibulospinálním systémem při jeho udržování.

Lebeční Nervy VIII a Vestibulární Nerv

8. kraniální nerv je nerv sluchově rovnovážné, která rozděluje tvoří kochleární a vestibulární nerv, resp. Obsahuje senzorická vlákna pro zvuk a rovnováhu (rovnováhu) a přenáší tyto informace z vnitřního ucha do mozku.

vestibulární nerv přenáší aferentní signály z labyrintů, přes vnitřní zvukovod a vstupuje do mozkového kmene na pontomedullary křižovatce.

Centrální Vestibulární Procesor

Existují dva hlavní cíle pro vestibulární vstup z primárních aferentních: vestibulárního jaderného komplexu a mozečku. Na obou místech je vestibulární senzorický vstup zpracováván ve spojení se somatosenzorickým a vizuálním senzorickým vstupem.

vestibulární systém projektů v mnoha oblastech mozkové kůry, ale na rozdíl od jiných senzorických systémů není primární vestibulárního kortexu, které pouze přijímá vestibulární signály. Všechny kortikální neurony, které přijímají vestibulární signály, také přijímají další smyslové signály, zejména vizuální a somatosenzorické.

Obrázek 7: Centrální Vestibulární Procesor https://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-the-central-vestibular-system-with-multiple-interactions_fig5_47934549 (přístup dne 28. června 2019)

Vestibulárního Jaderného Komplexu

vestibulárního jaderného komplexu je hlavní procesor vestibulární vstup, a realizuje přímé, rychlé spojení mezi příchozí aferentní informace a motorových výstupních neuronů.

vestibulární jaderný komplex se skládá ze čtyř hlavních jader (nadřazených, mediálních, laterálních a sestupných). Tato velká struktura, umístěná primárně uvnitř pons, se také rozšiřuje kaudálně do dřeně. Horní a střední vestibulární jádra jsou relé pro VOR. Mediální vestibulární jádro je také zapojeno do VSR a koordinuje pohyby hlavy a očí, které se vyskytují společně. Laterální vestibulární jádro je hlavním jádrem VSR.

V vestibulárního jaderného komplexu, zpracování vestibulární senzorické vstupy se vyskytuje souběžně se zpracováním extra-vestibulární senzorické informace (proprioceptive, vizuální, hmatové a sluchové). Toto je často označováno jako senzomotorická integrace.

Cerebellum

cerebellum je považován za jednu ze tří důležitých oblastí mozku, které přispívají ke koordinaci pohybu kromě motorické kůry a bazálních ganglií. Cerebellum monitoruje vestibulární výkon a v případě potřeby upravuje centrální vestibulární zpracování. Cerebellum přijímá aferentní vstup z téměř každého senzorického systému, včetně vestibulárního jaderného komplexu, v souladu s jeho úlohou regulátoru výkonu motoru.

ačkoli to není nutné pro vestibulární reflexy, vestibulární reflexy se stávají nekalibrovanými a neúčinnými, když je mozeček odstraněn. Mozečkové kůry, přes mozečku a mozkového kmene jádra, může řídit nápravná opatření jak v kortikální zdroj, pomocí vzestupných drah, stejně jako na míšní úrovni prostřednictvím sestupných drah.

zjednodušeně tedy můžeme říci, že funkce cerebellum souvisí s neuronálními obvody. Prostřednictvím tohoto obvodu a jeho vstupních a výstupních připojení se zdá, že funguje jako komparátor, systém, který kompenzuje chyby porovnáním záměru s výkonem. Mezi příznaky a příznaky cerebelární dysfunkce patří svalová slabost, hypotonie, nystagmus( taneční oči), záměrný třes a ataxie.

shrnutí

lidský vestibulární systém se skládá ze 3 složek: periferního senzorického aparátu, centrálního procesoru a mechanismu pro výkon motoru. Periferní aparát (SCC a otolity) sestává ze sady pohybových senzorů, které odesílají informace do CNS (konkrétně vestibulárního jaderného komplexu a cerebellum) o úhlové rychlosti hlavy a lineárním zrychlení. CNS tyto signály zpracovává a kombinuje je s dalšími smyslovými informacemi, aby odhadl orientaci hlavy a těla.

výstup z centrální vestibulární systém jde do očních svalů, kosterních svalů a míchy sloužit různé důležité reflexy, vestibulo-ocular reflex (VOR), vestibulocollic reflex (VCR), a vestibulospinal reflex (VSR), cerviko-oční reflex (VR), cervicospinal reflex (CSR) a cervicocollic reflex (CCR). Můžeme usoudit, že vestibulární systém je velmi sofistikovaný systém lidské kontroly; být schopen vidět, zatímco se vaše hlava pohybuje, a být schopen vyhnout se pádům, je tak důležitý, dokonce rozhodující pro přežití.

blokový diagram ilustrující organizaci vestibulárního systému.

Obrázek 8: organizace vestibulárního systému

Další Zdroje

Pokud máte zájem dozvědět se více o Vestibulární Systém, přednáška níže, poskytuje komplexní pohled do Anatomie a Fyziologie Vestibulárního Systému

1. Hain ‚ TC. Neurofyziologie vestibulární rehabilitace. Neurorehabilitace. 2011 1. Ledna;29 (2):127-41.
2. 2.0 2.1 Shumway-Cook A, Woollacott MH, 2007. In: Kapitola 3. Fyziologie Řízení motoru. V: Řízení Motoru. Převádění výzkumu do klinické praxe. 3.vydání. Lippincott Williams & Wilkins. Filadelfie, 2007: 46-82
3. Hain TC & Helminski J, 2014. Anatomie a fyziologie normálního vestibulárního systému. Kapitola 1. Vestibulární Rehabilitace. Herdman SJ a Clendaniel RA. 4. Ed p2-19
4. Rabbitt RD. Biomechanika půlkruhového kanálu ve zdraví a nemoci. Žurnál neurofyziologie. 2018 19. Prosince; 121 (3):732-55
5. Bach-Y-Rita et al, 1971. Směr obrazu toku cupula
6. 6.0 6.1 Kniep R, Zahn D, Wulfes J, Walther LE. Smysl pro rovnováhu u lidí: strukturální rysy otoconie a jejich reakce na lineární zrychlení. PloS jedna. 2017 dubna 13; 12 (4): e0175769.
7. Lundberg YW, Xu Y, Thiessen KD, Kramer kl. Mechanismy vývoje otokonie a otolitu. Vývojová Dynamika. 2015 Mar; 244 (3): 239-53.
8. 8.0 8.1 Hegemann SC, Bockisch CJ. Otokoniální ztráta nebo nedostatek otokonie–přehlížená nebo ignorovaná diagnóza deficitů rovnováhy. Lékařské hypotézy. 2019 1. července; 128:17-20.
9. Dunlap PM, Mucha A, Smithnosky D, Whitney SL, Furman JM, Collins MW, Kontos AP, Sparto PJ. Test Stabilizace Pohledu Po Otřesu Mozku. Časopis Americké akademie Audiologie. 2019 1.května.
10. MBBS IMS MSU. CNS 15 https://www.slideshare.net/ananthatiger/cns-15?qid=cc1f4d14-630b-46e9-b8e1-8427df893928&v=&b=&from_search=1. LinkedIn Slideshare: 1-48 (přístup k 27. červnu 2019).
11. 11.0 11.1 Renga V. klinické hodnocení pacientů s vestibulární dysfunkcí. Neurol Res Int. 2019;2019:3931548.
12. Ghez C, Thatch WT. Mozeček. V: Kandel E, Schwartz J, Jessel T, eds. Principy neurovědy, 4.vydání. Praha: McGraw-Hill, 2000: 832-852.