a maioria das células eucarióticas tem mitocôndrias, que produzem ATP a partir de produtos do ciclo do ácido cítrico, oxidação de ácidos gordos e oxidação de aminoácidos. Na membrana mitocondrial interna, elétrons de NADH e FADH2 passam através da cadeia de transporte de elétrons para oxigênio, que é reduzido a água. A cadeia de transporte de elétrons é composta por uma série enzimática de doadores de elétrons e aceitadores. Cada doador de elétrons irá passar elétrons para um aceitador mais eletronegativo, que por sua vez Doa esses elétrons para outro aceitador, um processo que continua para baixo da série até que os elétrons sejam passados para o oxigênio, o aceitador de elétrons mais eletronegativo e terminal na cadeia. A passagem de elétrons entre doador e aceitador libera energia, que é usada para gerar um gradiente de prótons através da membrana mitocondrial por “bombear” prótons para o espaço intermembranar, produzindo um estado termodinâmico que tem o potencial de fazer o trabalho. Todo este processo é chamado fosforilação oxidativa uma vez que ADP é fosforilado a ATP usando o gradiente eletroquímico estabelecido pelas reações redox da cadeia de transporte de elétrons.a energia obtida através da transferência de electrões para a cadeia de transporte de electrões é utilizada para bombear protões da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar, criando um gradiente electroquímico de protões (ΔpH) através da membrana mitocondrial interna. Este gradiente de protões é em grande parte, mas não exclusivamente, responsável pelo potencial da membrana mitocondrial (ΔΨM). It allows ATP synthase to use the flow of H+ through the enzyme back into the matrix to generate ATP from adenosina difosfate (ADP) and inorganic phosphate. O complexo I (NADH coenzyme Q reductase; rotulado I) aceita elétrons do ciclo Krebs portador de elétrons nicotinamida adenina dinucleotídeo (NADH), e passa-os para coenzima Q (ubiquinona; rotulado Q), Que também recebe elétrons do complexo II (Succinato desidrogenase; rotulado II). Q passa elétrons para o complexo III (complexo citocromo bc1; rotulado III), que os passa para o citocromo c (cyt c). Cyt c passa elétrons para o complexo IV (citocromo C oxidase; rotulado IV), que usa os elétrons e íons hidrogênio para reduzir o oxigênio molecular para a água.foram identificados quatro complexos ligados à membrana na mitocôndria. Cada uma é uma estrutura transmembranar extremamente complexa que está embutida na membrana interna. Três deles são bombas de protões. As estruturas são conectadas eletricamente por eletrões solúveis em lípidos e por eletrões solúveis em água. The overall electron transport chain:

NADH+H+ → Complex I → Q Complex II Succinate → Complex III → cytochrome c → Complex IV → H2O Complex II Succinate 

Complex IEdit

In complex I (NADH ubiquinone oxireductase, Type I NADH dehydrogenase, or mitochondrial complex I; EC 1.6.5.3), two electrons are removed from NADH and transferred to a lipid-soluble carrier, ubiquinone (Q). The reduced product, ubiquinol (QH2), freely diffuses within the membrane, and Complex I translocates four protons (H+) across the membrane, thus producing a proton gradient. O complexo I é um dos principais locais onde ocorre vazamento prematuro de elétrons para oxigênio, sendo assim um dos principais locais de produção de superóxido.

a via dos electrões é a seguinte:

NADH é oxidado a NAD+, reduzindo o mononucleótido da flavina a FMNH2 num passo de dois electrões. FMNH2 é então oxidado em dois passos de um elétron, através de um intermediário de semiquinona. Cada elétron, portanto, transfere do FMNH2 para um aglomerado Fe-S, do aglomerado Fe-S para ubiquinona (Q). A transferência do primeiro elétron resulta na forma de radical livre (semiquinona) de Q, e a transferência do segundo elétron reduz a forma de semiquinona para a forma de ubiquinol, QH2. Durante este processo, quatro protões são translocados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. À medida que os elétrons se tornam continuamente oxidados e reduzidos ao longo do complexo, uma corrente de elétrons é produzida ao longo da largura de 180 Angstrom do complexo dentro da membrana. Esta corrente potencia o transporte ativo de quatro protões para o espaço intermembranar por dois elétrons de NADH.

Complex IIEdit

In complex II (succinate dehydrogenase or succinate-CoQ reductase; EC 1.3.5.1) additional electrons are delivered into the quinone pool (Q) originating from succinate and transferred (via flavin adenine dinucleotide (FAD)) to Q. Complex II consists of four protein subunits: succinate dehydrogenase, (SDHA); succinate dehydrogenase iron-sulfur subunit, mitochondrial, (SDHB); succinate dehydrogenase complex subunit C, (SDHC) and succinate dehydrogenase complex, subunit D, (SDHD). Other electron donors (e.g., ácidos gordos e glicerol 3-fosfato) também direccionam electrões para Q (via FAD). O complexo II é uma via paralela de transporte de elétrons para o Complexo 1, mas ao contrário do Complexo 1, nenhum prótons é transportado para o espaço intermembranar nesta via. Portanto, a via através do complexo II contribui com menos energia para o processo global da cadeia de transporte de elétrons.

complexo IIIEdit

no complexo III (complexo citocromo bc1 ou coqh2-citocromo c redutase; EC 1.10.2.2), o ciclo Q contribui para o gradiente de protões através de uma absorção/libertação assimétrica de protões. Dois elétrons são removidos de QH2 no ponto QO e sequencialmente transferidos para duas moléculas do citocromo c, um portador de elétrons solúvel em água localizado no espaço intermembranar. Os outros dois electrões passam sequencialmente através da proteína para o local Qi, onde a parte de quinona da ubiquinona é reduzida a quinol. Um gradiente de protões é formado por uma quinol ( 2 h 2 + e − {\displaystyle {\ce {2H+2e-}}} ) oxidações no local Qo para formar uma quinona ( 2 h 2 + e − {\displaystyle {\ce {2H+2e-}}} ) no local Qi. (No total, quatro protões são translocados: dois protões reduzem a quinona a quinol e dois protões são libertados de duas moléculas de ubiquinol.)

QH 2 + 2 {\displaystyle {\ce {QH2 + 2}}} citocromo c {\displaystyle {\text{ citocromo }}c} ( Fe III ) + 2 H {\displaystyle {\ce {(Fe^{III}) + 2 H}}} in + {\displaystyle _{\text{no}}^{+}} ⟶ Q + 2 {\displaystyle {\ce {-> P + 2}}} citocromo c {\displaystyle {\text{ citocromo }}c} ( Fe II ) + 4 H {\displaystyle {\ce {(Fe^{II}) + 4 H}}} out + {\displaystyle _{\text{out}}^{+}}

Quando a transferência de electrões é reduzida (por um alto potencial de membrana respiratório ou inibidores, tais como antimycin A), Complexo III pode causar vazamento de elétrons para o oxigênio molecular, resultando em formação de superóxido.este complexo é inibido pelo dimercaprol (Antilewisite Britânica, BAL), Naptoquinona e Antimicina.

Complexo IVEdit

No complexo IV (citocromo c oxidase; CE 1.9.3.1), às vezes chamado citocromo AA3, quatro elétrons são removidos de quatro moléculas de citocromo c e transferidos para o oxigênio molecular (O2), produzindo duas moléculas de água. O complexo contém íons de cobre coordenados e vários grupos heme. Ao mesmo tempo, oito protões são removidos da matriz mitocondrial (embora apenas quatro sejam translocados através da membrana), contribuindo para o gradiente de protões. Os detalhes exatos do bombeamento de prótons no complexo IV ainda estão em estudo. O cianeto é um inibidor do complexo 4.

acoplamento com fosforilationedit oxidativo

a hipótese do acoplamento quimiosmótico, proposta pelo vencedor do Nobel de Química Peter D. Mitchell, a cadeia de transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa são acopladas por um gradiente de prótons através da membrana mitocondrial interna. O efluxo de protões da matriz mitocondrial cria um gradiente electroquímico (gradiente de protões). Este gradiente é usado pelo complexo ATP sintase FOF1 para fazer ATP via fosforilação oxidativa. ATP sintase é por vezes descrito como Complexo V da cadeia de transporte de elétrons. O componente FO da ATP sintase atua como um canal iônico que fornece um fluxo de prótons de volta para a matriz mitocondrial. É composto por subunidades a, b E C. Protões no espaço inter-membranoso da mitocôndria entram pela primeira vez no complexo ATP sintase através de um canal subunitário. Então os protões movem-se para as subunidades C. O número de subunidades c que ele tem determina quantos protões ele vai precisar para fazer o FO virar uma revolução completa. Por exemplo, em humanos, existem subunidades de 8 c, portanto 8 protões são necessários. Depois de subunidades c, prótons finalmente entram em matrix usando um canal de subunidade que se abre para a matriz mitocondrial. Este refluxo libera energia livre produzida durante a geração das formas oxidadas dos portadores de elétrons (NAD+ e Q). A energia livre é usada para conduzir a síntese ATP, catalisada pelo componente F1 do complexo.acoplamento com fosforilação oxidativa é um passo fundamental para a produção de ATP. No entanto, em casos específicos, o desengate dos dois processos pode ser biologicamente útil. A proteína de desengate, termogenina-presente na membrana mitocondrial interna do tecido adiposo castanho—proporciona um fluxo alternativo de protões de volta para a matriz mitocondrial interna. A tiroxina é também uma desengordurada natural. Este fluxo alternativo resulta em termogênese ao invés de produção de ATP.

reverse electron flowEdit

Reverse electron flow, is the transfer of electrons through the electron transport chain through the reverse redox reactions. Geralmente exigindo uma quantidade significativa de energia para ser usado, isso pode resultar na redução da forma oxidada de doadores de elétrons. Por exemplo, NAD+ pode ser reduzido a NADH pelo complexo I. há vários fatores que têm sido mostrados para induzir o fluxo de elétrons reverso. No entanto, há que fazer mais trabalho para confirmar isso. Um exemplo é o bloqueio da produção de ATP pela ATP sintase, resultando em uma acumulação de prótons e, portanto, uma força motriz de prótons mais elevada, induzindo fluxo de elétrons reversos.