zakłócenia Ekologia

społeczności ekologiczne są narażone na ostre zakłócenia środowiskowe, takie jak przejście ognia, fala sztormowa, lawina lub duże zwierzę, które nagle zmniejszają biomasę stojącą. Takie zdarzenia zmieniają również właściwości ekosystemu, takie jak bilans energetyczny, strumienie składników odżywczych, Tekstura podłoża i chemia. Ogólnie określane jako „zaburzenia”, zdarzenia te są rozróżniane jako szczególną formę zmienności środowiska, ponieważ są one stosunkowo dyskretne zarówno w czasie i przestrzeni i powodują niezwykłą śmiertelność lub utratę tkanek w dotkniętych populacjach. Zakłócenia sprzyjają niejednorodności środowiska i uwalniają ograniczające zasoby, takie jak przestrzeń, światło i składniki odżywcze, uruchamiając w ten sposób sukcesywne procesy odnowy społeczności.

powszechne czynniki zaburzeń w ekosystemach lądowych to ogień, wiatr, ekstremalna temperatura, osuszanie, grawitacja (jako siła na wodę, lód, skały i glebę) i organizmy. Z wyjątkiem ognia, można znaleźć analogi w systemach wodnych, w których głównymi czynnikami są ciepło, substancje rozpuszczone, prądy, osuszanie, fale, lód, osady i organizmy. Czynniki zakłócające działają poprzez wywieranie siły mechanicznej, zmianę warunków fizykochemicznych lub poprzez zużycie biologiczne i choroby. Praktycznie każda masa fizyczna może mechanicznie zaburzać ekosystemy na pewną skalę, pod warunkiem, że ma wystarczającą prędkość, aby usunąć organizmy lub zabić tkanki. W przeciwieństwie do tego, zakłócenie przez ogień wiąże się z chemicznym spalaniem biomasy. Zakłócenie społeczności lądowych przez długotrwałe zalewanie jest w dużej mierze zaburzeniem chemicznym wynikającym z wyczerpania tlenu. Freshets w estuariach i środowiskach morskich są również zaburzenia chemiczne. Te zaburzenia mechaniczne i fizykochemiczne kontrastują z zaburzeniami biologicznymi, takimi jak roślinożerność lub drapieżnictwo, które obejmują usuwanie tkanek i trawienie przez indywidualnych konsumentów mobilnych.

w pierwszej połowie XX wieku ekolodzy zwracali większą uwagę na postdystrybucyjne procesy odnowy gatunków i sukcesji społecznej niż na specyficzne mechanizmy zaburzeń. Zaburzenia były ogólnie traktowane jako tymczasowe niepowodzenie dla społeczności, które w przeciwnym razie miałyby tendencję do rozwoju w kierunku stosunkowo stabilnego stanu lub „Wspólnoty klimatycznej”, których struktura i skład były określone przez klimat i inne czynniki fizyczne i były regulowane przez endogenne interakcje biologiczne. Ostatnio zaburzenia zostały uznane za nieodłączne i trwające w praktycznie wszystkich systemach ekologicznych. Zwrócono większą uwagę na procesy zaburzeń i ich rolę w promowaniu charakterystycznych skal przestrzennej i czasowej heterogeniczności środowiska oraz w regulacji procesów ekosystemowych, dynamiki populacji, interakcji gatunków i różnorodności gatunków (Paine and Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett and White, 1985; Turner, 2010). Wysiłki na rzecz lepszego zrozumienia mechanizmów zakłóceń przyspieszyły ze względu na obawy dotyczące wpływu globalnych zmian w środowisku na systemy zakłóceń i związaną z nimi dynamikę ekosystemów.

w praktyce odróżnienie zaburzeń od innych zmian środowiskowych może nie być łatwe. Większość czynników zakłócających działa w kontinuum, a zaburzenia środowiskowe są nagłe i poważne tylko w stosunku do pewnego zestawu warunków odniesienia i z perspektywy dotkniętych organizmów. Kopiec ziemi wytwarzany przez susła jest istotnym zaburzeniem dla leżących u podstaw roślin zielnych i zwierząt glebowych, ale prawdopodobnie ma niewielkie znaczenie dla dużego drzewa, oddalonego o kilka metrów. Wichura, która powala drzewa na otwartej sawannie, może nie mieć bezpośredniego wpływu na małe rośliny zielne znajdujące się w niewielkiej odległości poza baldachimem. Dlatego ważne jest, aby pamiętać, że zaburzenie jest pojęciem relatywistycznym i może obejmować bardzo szeroki zakres skal przestrzennych i czasowych. Nic dziwnego, że termin zaburzenia został zastosowany nieco bezkrytycznie w ekologii. Najbardziej ogólna definicja zaburzenia – każdy proces, który powoduje nagły spadek stojącej żywej biomasy i uwalnia zasoby ekologiczne (Sousa, 1984) i jest chyba najbardziej jednoznaczny. Inną powszechnie stosowaną definicją, dostarczoną przez White and Pickett (1985, str. 7), jest „każde stosunkowo dyskretne wydarzenie w czasie, które zakłóca ekosystem, społeczność lub strukturę populacji i zmienia zasoby, dostępność substratów lub środowisko fizyczne”.

zaburzenie różni się od stresu tym, że jest to bardziej przewlekła choroba hamująca wzrost lub normalne funkcjonowanie organizmu (np. brak kluczowych składników odżywczych lub fizyczne ścieranie). Zaburzenie nazywane jest katastrofą, jeśli powoduje Nadzwyczajne oddziaływanie na środowisko.

zmienne powszechnie używane do opisania pojedynczego zdarzenia zakłócającego obejmują czas, zakres i wielkość, gdzie wielkość obejmuje zarówno intensywność (np. energię na obszar na czas) i dotkliwość (wpływ biologiczny). Te i inne zmienne stochastyczne, takie jak częstotliwość zdarzeń lub interwał nawrotów między zdarzeniami, mają właściwości statystyczne, które służą do definiowania reżimu zakłóceń. Szerzej mówiąc, reżim zaburzeń jest zbiorową przestrzenną, czasową, fizyczną i ekologiczną cechą procesu zaburzeń działającego na danym obszarze. Przewidywalność, którą można zdefiniować jako odwrotność wariancji częstotliwości, wielkości i wielkości zakłóceń (Christensen, 1988), jest również ważnym czynnikiem. Ogólnie rzecz biorąc, przewidywalność zwiększa się wraz z rozszerzeniem skali przestrzenno-czasowej analizy z lokalnych (typowa wielkość zdarzenia zakłócającego) do domen krajobrazowych lub regionalnych (cały obszar, na którym manifestuje się reżim zakłócający).

ponieważ wielkość zakłóceń jest określona w stosunku do ich wpływu na środowisko, jest praktycznie tautologiczne, że reżimy zakłóceń są zdominowane przez zdarzenia o stosunkowo niskiej wielkości i wysokiej częstotliwości, podczas gdy zdarzenia o wyższej wielkości są coraz rzadsze. Jednak wpływ zakłóceń może nie zwiększać się liniowo wraz z rozmiarem, częstotliwością lub czasem trwania. Romme et al. (1998) wyróżnił trzy klasy reakcji na zakłócenia: (1) ODPOWIEDŹ progowa, (2) odpowiedź niezależna od skali i (3) odpowiedź ciągła. Osoby i społeczności manifestują odpowiedzi progowe, gdy istnieją odrębne granice w ich zdolności do oparcia się dużym zakłóceniom (np. prędkość wiatru, z jaką drzewo jest wykorzenione). Zakłócenia mogą mieć największy wpływ na środowisko, gdy jedno lub więcej zdarzeń następuje tuż po drugim, zapobiegając lub zakłócając normalne ożywienie społeczności (Paine et al., 1998).

niektóre mechanizmy zaburzeń, takie jak trzęsienia ziemi lub fale sztormowe, są egzogenne dla społeczności biologicznych, na które mają wpływ, podczas gdy inne, takie jak upadek drzewa lub pożar, można uznać za endogenne. W pierwszym przypadku istnieje niewielka lub żadna informacja zwrotna między stanem ekosystemu a prawdopodobieństwem wystąpienia zakłócenia, tak że reżim zakłóceń zależy głównie od lokalizacji i kontekstu środowiskowego. W tym ostatnim prawdopodobieństwo wystąpienia zakłóceń zależy od stanu ekosystemu, a także lokalizacji. Chociaż kategorie zaburzeń endogennych i egzogennych są nieco sztuczne, warto zbadać względną siłę sprzężenia między procesami zaburzeń a florą. W wielu przypadkach procesy zaburzeniowe i ich skutki są ściśle powiązane z biologicznymi właściwościami poszczególnych organizmów i społeczności. To sprzężenie może promować tworzenie konkretnych skal wzorca ekologicznego i wzmacniać pewne procesy ekologiczne i ewolucyjne (Levin, 1992).

w myśleniu o wzorach i procesach, przydatne jest również rozróżnienie przestrzennego propagowania od zaburzeń niepropagujących (Reiners and Driese, 2003). Zakłócenia, takie jak pożar i powódź rozprzestrzeniają się z sąsiednich obszarów oraz przestrzenny wzór „podatnych” obszarów lub organizmów mogą mieć ograniczający wpływ na dynamikę zakłóceń, łącząc w ten sposób rozprzestrzenianie się z wcześniejszymi zdarzeniami zakłócającymi.