De fleste eukaryote celler har mitokondrier, som produserer ATP fra produkter av sitronsyresyklusen, fettsyreoksydasjon og aminosyreoksydasjon. Ved den indre mitokondriamembranen passerer elektroner FRA NADH OG FADH2 gjennom elektrontransportkjeden til oksygen, som reduseres til vann. Elektrontransportkjeden består av en enzymatisk serie av elektrondonorer og akseptorer. Hver elektrondonor vil passere elektroner til en mer elektronegativ akseptor, som igjen donerer disse elektronene til en annen akseptor, en prosess som fortsetter nedover serien til elektroner sendes til oksygen, den mest elektronegative og terminale elektronacceptoren i kjeden. Passasje av elektroner mellom donor og akseptor frigjør energi, som brukes til å generere en protongradient over mitokondriamembranen ved å «pumpe» protoner inn i intermembranrommet, og produsere en termodynamisk tilstand som har potensial til å gjøre arbeid. HELE denne prosessen kalles oksidativ fosforylering siden ADP fosforyleres TIL ATP ved å bruke den elektrokjemiske gradienten etablert av redoksreaksjonene i elektrontransportkjeden.

Mitokondriell redoks bærerrediger

Energi oppnådd gjennom overføring av elektroner ned i elektrontransportkjeden brukes til å pumpe protoner fra mitokondriellmatrisen inn i intermembranrommet, noe som skaper en elektrokjemisk protongradient (ΔpH) over den indre mitokondrialmembranen. Denne protongradienten er i stor grad, men ikke utelukkende ansvarlig for mitokondriemembranpotensialet (ΔΨ). DET tillater ATP-syntase å bruke strømmen Av H + gjennom enzymet tilbake i matrisen for å generere ATP fra adenosindifosfat (ADP) og uorganisk fosfat. Kompleks I (NADH-koenzym Q-reduktase; merket I) aksepterer elektroner Fra Krebs-sykluselektronbæreren nikotinamid-adenin-dinukleotid (NADH), og overfører dem til koenzym Q (ubiquinon; merket Q), som også mottar elektroner fra kompleks II (succinat dehydrogenase; merket II). Q sender elektroner til kompleks III (cytokrom bc1 kompleks; merket III), som sender dem til cytokrom c (cyt c). Cytot c sender elektroner TIL kompleks IV (cytokrom c-oksidase; merket IV), som bruker elektroner og hydrogenioner for å redusere molekylært oksygen til vann.

Fire membranbundne komplekser har blitt identifisert i mitokondrier. Hver er en ekstremt kompleks transmembranstruktur som er innebygd i den indre membranen. Tre av dem er protonpumper. Strukturene er elektrisk forbundet med lipidoppløselige elektronbærere og vannløselige elektronbærere. The overall electron transport chain:

NADH+H+ → Complex I → Q Complex II Succinate → Complex III → cytochrome c → Complex IV → H2O Complex II Succinate 

Complex IEdit

In complex I (NADH ubiquinone oxireductase, Type I NADH dehydrogenase, or mitochondrial complex I; EC 1.6.5.3), two electrons are removed from NADH and transferred to a lipid-soluble carrier, ubiquinone (Q). The reduced product, ubiquinol (QH2), freely diffuses within the membrane, and Complex I translocates four protons (H+) across the membrane, thus producing a proton gradient. Kompleks I er et av hovedstedene der for tidlig elektronlekkasje til oksygen oppstår, og er dermed et av hovedstedene for produksjon av superoksid.

elektronens vei er som følger:

NADH oksyderes TIL NAD+, ved å redusere Flavinmononukleotid TIL FMNH2 i ett to-elektron trinn. FMNH2 oksyderes deretter i to en-elektron trinn, gjennom et semiquinon mellomliggende. Hvert elektron overfører således FRA FMNH2 til En Fe – s-klynge, fra Fe – s-klyngen til ubiquinon (Q). Overføring av det første elektron resulterer i friradikal (semiquinon) form Av Q, og overføring av det andre elektron reduserer semiquinon form til ubiquinol form, QH2. Under denne prosessen blir fire protoner translokert fra mitokondriell matrise til intermembranrommet. Når elektronene blir kontinuerlig oksidert og redusert gjennom hele komplekset, produseres en elektronstrøm langs 180 Angstrom-bredden av komplekset i membranen. Denne strømmen driver den aktive transporten av fire protoner til intermembranrommet per to elektroner FRA NADH.

Complex IIEdit

In complex II (succinate dehydrogenase or succinate-CoQ reductase; EC 1.3.5.1) additional electrons are delivered into the quinone pool (Q) originating from succinate and transferred (via flavin adenine dinucleotide (FAD)) to Q. Complex II consists of four protein subunits: succinate dehydrogenase, (SDHA); succinate dehydrogenase iron-sulfur subunit, mitochondrial, (SDHB); succinate dehydrogenase complex subunit C, (SDHC) and succinate dehydrogenase complex, subunit D, (SDHD). Other electron donors (e.g., fettsyrer og glyserol 3-fosfat) også direkte elektroner I Q (VIA FAD). Kompleks II er en parallell elektrontransportvei til kompleks 1, men i motsetning til kompleks 1 transporteres ingen protoner til intermembranrommet i denne banen. Derfor bidrar banen gjennom kompleks II mindre energi til den totale elektrontransportkjedeprosessen.

Kompleks IIIEdit

i kompleks III (cytokrom bc1 kompleks eller CoQH2-cytokrom c reduktase; EC 1.10.2.2) bidrar Q-syklusen til protongradienten ved en asymmetrisk absorpsjon/frigjøring av protoner. To elektroner fjernes FRA QH2 PÅ qo-stedet og overføres sekvensielt til to molekyler cytokrom c, en vannløselig elektronbærer lokalisert i intermembranrommet. De to andre elektronene passerer sekvensielt over proteinet Til Qi-området hvor kinondelen av ubiquinon reduseres til kinol. En protongradient dannes av en kinol ( 2 H 2 + e − {\displaystyle {\ce {2h+2e-}}} ) oksidasjoner på qo-stedet for å danne en kinon ( 2 H 2 + e − {\displaystyle {\ce {2h+2e-}}} ) På Qi-stedet. (Totalt er fire protoner translokert: to protoner reduserer kinon til kinol og to protoner frigjøres fra to ubiquinolmolekyler.)

QH 2 + 2 {\displaystyle {\ce {QH2 + 2}}} cytokrom c {\displaystyle {\text{ cytochrome }}c} ( Fe III) + 2 h {\displaystyle {\ce {(Fe^{III}) + 2 h}}} i + {\displaystyle _{\text{in}}^{+}} ⟶ Q + 2 {\displaystyle {\ce {-> q + 2}}} cytokrom c {\DISPLAYSTYLE {\text{ cytochrome }}c} ( fe ii) + 4 h {\displaystyle {\ce {(FE^{II}) + 4 h}}} ut + {\displaystyle _{\TEXT{out}}^{+}}

når elektronoverføringen reduseres (med et høyt membranpotensial eller respiratoriske hemmere som antimycin a), kan kompleks iii lekke elektroner til molekylært oksygen, noe som resulterer i superoksyddannelse.dette komplekset er hemmet av dimercaprol (Britisk Antilewisitt, BAL), Naptokinon og Antimycin.

Kompleks IVEdit

i kompleks IV (cytokrom c-oksidase; EC 1.9.3.1), noen ganger kalt cytokrom AA3, fjernes fire elektroner fra fire molekyler cytokrom c og overføres til molekylært oksygen (O2), og produserer to molekyler vann. Komplekset inneholder koordinert kobberioner og flere hemegrupper. Samtidig fjernes åtte protoner fra mitokondriamatrisen (selv om bare fire er translokert over membranen), noe som bidrar til protongradienten. De nøyaktige detaljene for protonpumping i kompleks IV er fortsatt under studie. Cyanid er inhibitorer av kompleks 4.

Kobling med oksidativ fosforyleringrediger

den kjemiosmotiske koblingshypotesen, foreslått Av Nobelprisen I Kjemi vinner Peter D. Mitchell, elektrontransportkjeden og oksidativ fosforylering er koblet av en protongradient over den indre mitokondriamembranen. Efflux av protoner fra mitokondriamatrisen skaper en elektrokjemisk gradient (protongradient). Denne gradienten brukes AV FOF1 ATP syntase complex for å lage ATP via oksidativ fosforylering. ATP syntase er Noen ganger beskrevet Som Kompleks V av elektrontransportkjeden. Fo-komponenten AV ATP-syntase virker som en ionkanal som gir en protonfluss tilbake i mitokondriell matrise. Den består av underenheter a, b og c. Protoner i mitokondriens intermembranøse rom går først inn I ATP-syntasekomplekset gjennom en underenhetskanal. Deretter flytter protoner til c-underenhetene. Antallet c-underenheter det har, bestemmer hvor mange protoner det vil kreve for Å få FO til å slå en full revolusjon. For eksempel er det hos mennesker 8 c-underenheter, og dermed er det nødvendig med 8 protoner. Etter c-underenheter går protoner endelig inn i matrisen ved hjelp av en underenhet kanal som åpner inn i mitokondriell matrise. Denne refluksen frigjør fri energi produsert under genereringen av oksiderte former av elektronbærerne (NAD+ Og Q). Den frie energien brukes til å drive ATP-syntese, katalysert Av f1-komponenten i komplekset.Kobling med oksidativ fosforylering er et viktig skritt FOR ATP-produksjon. Men i spesielle tilfeller kan frakopling av de to prosessene være biologisk nyttig. Det frakoblede proteinet, termogenin-tilstede i den indre mitokondriamembranen av brunt fettvev—gir en alternativ strøm av protoner tilbake til den indre mitokondriamatrisen. Tyroksin er også en naturlig uncoupler. Denne alternative strømmen resulterer i termogenese i stedet FOR ATP-produksjon.

omvendt elektronstrømrediger

Omvendt elektronstrøm, er overføring av elektroner gjennom elektrontransportkjeden gjennom de omvendte redoksreaksjonene. Vanligvis krever en betydelig mengde energi som skal brukes, kan dette resultere i å redusere oksidert form av elektrondonorer. FOR eksempel kan NAD+ reduseres TIL NADH ved kompleks i. det er flere faktorer som har vist seg å indusere omvendt elektronstrøm. Det må imidlertid gjøres mer arbeid for å bekrefte dette. Et slikt eksempel er blokkering AV ATP-produksjon AV ATP-syntase, noe som resulterer i en oppbygging av protoner og derfor en høyere protonmotivkraft, som induserer omvendt elektronstrøm.