Disturbance Ecology
Le comunità ecologiche sono soggette a forti perturbazioni ambientali come il passaggio di un incendio, un’onda di tempesta, una valanga o un grande animale, che riducono improvvisamente la biomassa in piedi. Tali eventi alterano anche le proprietà dell’ecosistema come il bilancio energetico, i flussi di nutrienti, la struttura del substrato e la chimica. Generalmente indicati come” disturbi”, questi eventi si distinguono come una forma speciale di variabilità ambientale perché sono relativamente discreti sia nel tempo che nello spazio e causano mortalità insolita o perdita di tessuto nelle popolazioni colpite. I disturbi promuovono l’eterogeneità ambientale e liberano risorse limitanti, come spazio, luce e sostanze nutritive, innescando così processi successivi di recupero della comunità.
Gli agenti diffusi di disturbo negli ecosistemi terrestri includono fuoco, vento, temperature estreme, essiccazione, gravità (come forza su acqua, ghiaccio, rocce e suolo) e organismi. Ad eccezione del fuoco, si possono trovare analoghi nei sistemi acquatici, in cui gli agenti principali sono calore, soluti, correnti, essiccazione, onde, ghiaccio, sedimenti e organismi. Gli agenti di disturbo operano esercitando forza meccanica, alterando le condizioni fisico-chimiche o attraverso il consumo biologico e la malattia. Praticamente, qualsiasi massa fisica può disturbare meccanicamente gli ecosistemi a una certa scala a condizione che abbia una velocità sufficiente per rimuovere gli organismi o uccidere i tessuti. Al contrario, il disturbo da fuoco comporta la combustione chimica della biomassa. Il disturbo delle comunità terrestri da un’inondazione prolungata è in gran parte un disturbo chimico derivante dall’esaurimento dell’ossigeno. Freshets in estuari e ambienti marini sono anche disturbi chimici. Questi disturbi meccanici e fisico-chimici contrastano con disturbi biologici come l’erbivoro o la predazione, che comportano la rimozione e la digestione dei tessuti da parte dei singoli consumatori mobili.
Durante la prima metà del ventesimo secolo, gli ecologisti prestarono maggiore attenzione ai processi postdisturbanti di recupero delle specie e successione comunitaria che a specifici meccanismi di disturbo. Il disturbo è stato generalmente trattato come una battuta d’arresto temporanea per le comunità che altrimenti tenderebbero a svilupparsi verso uno stato relativamente stabile o una “comunità climax” la cui struttura e composizione sono state determinate dal clima e da altri fattori fisici e sono state regolate da interazioni biologiche endogene. Recentemente, il disturbo è stato riconosciuto come intrinseco e in corso in quasi tutti i sistemi ecologici. È stata prestata maggiore attenzione ai processi di disturbo e al loro ruolo nel promuovere scale caratteristiche di eterogeneità ambientale spaziale e temporale e nella regolazione dei processi ecosistemici, delle dinamiche di popolazione, delle interazioni tra specie e della diversità delle specie (Paine e Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett e White, 1985; Turner, 2010). Gli sforzi per migliorare la comprensione dei meccanismi di disturbo sono accelerati a causa della preoccupazione per gli effetti dei cambiamenti ambientali globali sui regimi di disturbo e sulle dinamiche ecosistemiche associate.
In pratica, potrebbe non essere facile distinguere i disturbi da altre variazioni ambientali. La maggior parte degli agenti di disturbo operano su un continuum, e perturbazione ambientale è improvvisa e grave solo rispetto ad un certo insieme di condizioni di riferimento e dal punto di vista degli organismi colpiti. Il tumulo di terreno prodotto da un gopher scavatore è un disturbo significativo per le piante erbacee sottostanti e gli animali del suolo, ma probabilmente non ha alcuna conseguenza per un grande albero, a pochi metri di distanza. Una tempesta di vento che fa cadere gli alberi in una savana aperta può non avere alcun effetto immediato su piccole piante erbacee situate a breve distanza al di fuori del baldacchino. Pertanto, è importante tenere presente che il disturbo è un concetto relativistico e può estendersi su una gamma molto ampia di scale spaziali e temporali. Non sorprende che il termine disturbo sia stato applicato in modo un po ‘ indiscriminato in ecologia. La definizione più generale di un disturbo-qualsiasi processo che provoca un’improvvisa diminuzione della biomassa viva in piedi e libera risorse ecologiche (Sousa, 1984) nd è forse la più inequivocabile. Un’altra definizione ampiamente utilizzata, fornita da White e Pickett (1985, p. 7) è “qualsiasi evento relativamente discreto nel tempo che sconvolge l’ecosistema, la comunità o la struttura della popolazione e cambia la risorsa, la disponibilità del substrato o l’ambiente fisico”.
Un disturbo differisce da uno stress in quanto quest’ultimo è una condizione più cronica che inibisce la crescita o il normale funzionamento di un organismo (ad esempio, una mancanza di nutrienti chiave o abrasione fisica). Un disturbo è definito una catastrofe se causa un impatto ecologico straordinario.
Le variabili comunemente usate per descrivere un singolo evento di disturbo includono la tempistica, l’estensione e la magnitudine, dove la magnitudine comprende sia l’intensità (ad esempio, energia per area per tempo) che la gravità (impatto biologico). Queste e altre variabili stocastiche, come la frequenza degli eventi o l’intervallo di ricorrenza tra gli eventi, hanno proprietà statistiche che servono a definire un regime di disturbo. Più in generale, un regime di disturbo è le caratteristiche spaziali, temporali, fisiche ed ecologiche collettive di un processo di disturbo che opera in un’area. La prevedibilità, che può essere definita come l’inverso della varianza in frequenza, dimensione e magnitudine del disturbo (Christensen, 1988), è anche una considerazione importante. In generale, la prevedibilità aumenta man mano che la scala spazio–temporale dell’analisi si espande da locale (la dimensione tipica di un evento di disturbo) a domini paesaggistici o regionali (l’intera area su cui si manifesta il regime di disturbo).
Poiché l’entità del disturbo è definita in relazione al suo impatto ecologico, è praticamente tautologico che i regimi di disturbo siano dominati da eventi di magnitudo relativamente bassa e alta frequenza, mentre gli eventi di magnitudo più elevata sono sempre più rari. Tuttavia, l’impatto di un disturbo non può aumentare linearmente con dimensioni, frequenza o durata. Romme et al. (1998) ha distinto tre classi di risposta di disturbo: (1) risposta di soglia, (2) risposta indipendente dalla scala e (3) risposta continua. Individui e comunità manifestano risposte di soglia quando ci sono limiti discreti nella loro capacità di resistere a un grande disturbo (ad esempio, la velocità del vento a cui un albero viene sradicato). I disturbi possono avere il loro maggiore impatto ecologico quando uno o più eventi seguono da vicino sulla scia di un altro, impedendo o interrompendo il normale recupero della comunità (Paine et al., 1998).
Alcuni meccanismi di disturbo, come i terremoti o le onde temporalesche, sono esogeni per le comunità biologiche colpite, mentre altri come la caduta degli alberi o il fuoco potrebbero essere considerati endogeni. Nel primo, c’è poco o nessun feedback tra lo stato dell’ecosistema e la probabilità di un evento di disturbo in modo che il regime di disturbo dipenda principalmente dalla posizione e dal contesto ambientale. In quest’ultimo caso, la probabilità di un disturbo dipende dallo stato dell’ecosistema e dalla posizione. Sebbene le categorie di disturbi endogeni ed esogeni siano in qualche modo artificiali, è utile esaminare la forza relativa dell’accoppiamento tra i processi di disturbo e il biota. In molti casi, i processi di disturbo e i loro effetti sono strettamente accoppiati alle proprietà biologiche dei singoli organismi e comunità. Questo accoppiamento può promuovere la formazione di scale specifiche del modello ecologico e rafforzare alcuni processi ecologici ed evolutivi (Levin, 1992).
Nel pensare a modelli e processi, è anche utile distinguere la propagazione spaziale dai disturbi non propaganti (Reiners e Driese, 2003). Disturbi come incendi e inondazioni si diffondono dalle aree limitrofe e il modello spaziale di aree o organismi” sensibili ” può avere un effetto restrittivo sulle dinamiche di disturbo, collegando così la diffusione a precedenti eventi di disturbo.