Il sistema vestibolare (equilibrio)
Insieme all’audizione, l’orecchio interno è responsabile della codifica delle informazioni sull’equilibrio, il senso dell’equilibrio. Un meccanorecettore simile – una cellula capillare con stereocilia-rileva la posizione della testa, il movimento della testa e se i nostri corpi sono in movimento. Queste cellule si trovano all’interno del vestibolo dell’orecchio interno. La posizione della testa è rilevata dall’utricolo e dal sacculo, mentre il movimento della testa è percepito dai canali semicircolari. I segnali neurali generati nel ganglio vestibolare vengono trasmessi attraverso il nervo vestibolococleare al tronco cerebrale e al cervelletto.
L’utricolo e il sacculo sono entrambi in gran parte composti da tessuto maculare (plurale = macule). La macula è composta da cellule ciliate circondate da cellule di supporto. La stereocilia delle cellule ciliate si estende in un gel viscoso chiamato membrana otolitica (Figura 15.4.1). Sulla parte superiore della membrana otolitica c’è uno strato di cristalli di carbonato di calcio, chiamati otoliti. Gli otoliti rendono essenzialmente pesante la membrana otolitica. La membrana otolitica si muove separatamente dalla macula in risposta ai movimenti della testa. Inclinando la testa, la membrana otolitica scivola sulla macula nella direzione della gravità. La membrana otolitica mobile, a sua volta, piega la sterocilia, causando la depolarizzazione di alcune cellule ciliate mentre altre iperpolarizzano. La posizione esatta della testa è interpretata dal cervello in base al modello di depolarizzazione delle cellule dei capelli.
I canali semicircolari sono tre estensioni ad anello del vestibolo. Uno è orientato sul piano orizzontale, mentre gli altri due sono orientati sul piano verticale. I canali verticali anteriore e posteriore sono orientati a circa 45 gradi rispetto al piano sagittale (Figura 15.4.2). La base di ogni canale semicircolare, dove si incontra con il vestibolo, si collega a una regione allargata nota come ampolla. L’ampolla contiene le cellule ciliate che rispondono al movimento rotatorio, come girare la testa mentre dice “no.”La stereocilia di queste cellule ciliate si estende nella cupula, una membrana che si attacca alla parte superiore dell’ampolla. Mentre la testa ruota in un piano parallelo al canale semicircolare, il fluido ritarda, deviando la cupola nella direzione opposta al movimento della testa. I canali semicircolari contengono diverse ampolle, con alcune orientate orizzontalmente e altre orientate verticalmente. Confrontando i movimenti relativi delle ampolle orizzontali e verticali, il sistema vestibolare può rilevare la direzione della maggior parte dei movimenti della testa all’interno dello spazio tridimensionale (3-D).
Centrale di Elaborazione dell’Informazione Vestibolare
l’Equilibrio è coordinato attraverso il sistema vestibolare, i nervi sono costituiti di assoni dal ganglio vestibolare che trasporta informazioni dall’utricolo, sacculo e canali semicircolari. Il sistema contribuisce a controllare i movimenti della testa e del collo in risposta ai segnali vestibolari. Una funzione importante del sistema vestibolare è coordinare i movimenti degli occhi e della testa per mantenere l’attenzione visiva. La maggior parte degli assoni termina nei nuclei vestibolari del midollo. Alcuni assoni proiettano dal ganglio vestibolare direttamente al cervelletto, senza sinapsi interventistica nei nuclei vestibolari. Il cervelletto è il principale responsabile dell’avvio dei movimenti sulla base delle informazioni di equilibrio.
I neuroni nei nuclei vestibolari proiettano i loro assoni verso bersagli nel tronco cerebrale. Un obiettivo è la formazione reticolare, che influenza le funzioni respiratorie e cardiovascolari in relazione ai movimenti del corpo. Un secondo bersaglio degli assoni dei neuroni nei nuclei vestibolari è il midollo spinale, che avvia i riflessi spinali coinvolti nella postura e nell’equilibrio. Per assistere il sistema visivo, le fibre dei nuclei vestibolari proiettano verso i nuclei oculomotori, trocleali e abducenti per influenzare i segnali inviati lungo i nervi cranici. Queste connessioni costituiscono il percorso del riflesso vestibolo-oculare (VOR), che compensa il movimento della testa e del corpo stabilizzando le immagini sulla retina (Figura 15.4.3). Infine, i nuclei vestibolari proiettano al talamo per unirsi alla via propriocettiva del sistema della colonna dorsale, consentendo la percezione cosciente dell’equilibrio.
