Johdanto

kansainvälisessä suojelupolitiikassa tunnustetaan biologinen monimuotoisuus kolmella tasolla, ekosysteemi, lajit ja geneettinen monimuotoisuus, ja että hoidon tavoitteena olisi oltava kaikkien kolmen säilyttäminen (biologista monimuotoisuutta koskeva yleissopimus, 2007). Tämä näkyy selvästi vuonna 2010 hyväksytyssä biologista monimuotoisuutta koskevassa yleissopimuksessa Aichi Biodiversity objectives (https://www.cbd.int/sp/targets/), jossa tavoitteissa ja tavoitteissa viitataan erityisesti ekosysteemien ja lajien lisäksi geneettiseen monimuotoisuuteen. Nykyiset lähestymistavat biologisen monimuotoisuuden säilyttämiseen perustuvat kuitenkin pitkälti maantieteellisiin alueisiin, ekosysteemeihin, ekologisiin yhteisöihin ja lajeihin, mutta geneettiseen monimuotoisuuteen ja laji-populaatiojatkumoon ei kiinnitetä niin paljon huomiota. Suurin osa luonnonsuojelun harjoittajista keskittyykin lajeihin biologisen monimuotoisuuden mittarina ja tarkastelee jonkin verran intensiivisesti hoidettujen uhanalaisten lajien sisäisiä erityisyksiköitä. Tässä yhteydessä halutaan käyttää yksinkertaisia luokitteluja-nimettyjä lajeja ja muita nimettyjä taksoneita (eli alalajeja) ja joskus suojeluyksiköitä lajien sisällä. Erityisesti lajit tarjoavat yhteisen biologisen monimuotoisuuden mittarin, joka tukee monia tieteellisiä ja hallinnollisia pyrkimyksiä (Mace, 2004; Wilson, 2017). Suojelun perusyksikkönä lajeja käytetään usein biologisen monimuotoisuuden arvon määrittämiseen luetteloiden avulla suojelualueiden lajeista, uhanalaisten lajien tunnistamiseksi lainkäyttöalueilla ja bioturvallisuusmenettelyjen pohjana. Lisäksi lajit ovat tyypillisesti tahoja, joiden kanssa tiedotamme suojeluasioista yleisölle.

tämä sysäys yksilöidä luonteeltaan erillisiä yksiköitä on ristiriidassa useiden toisiinsa liittyvien realiteettien kanssa. Ensinnäkään lajiutuminen ei tapahdu hetkessä. Pikemminkin se on tyypillisesti pitkittynyt prosessi (Dynesius and Jansson, 2014; Roux et al., 2016), etenevät eristyneistä populaatioista, joihin kohdistuu ehkä erilaisia valintapaineita, yksiselitteisiksi lajeiksi pitkän ajan kuluessa, usein ympäristön muutoksen tai yksinkertaisen geneettisen sulautumisen aiheuttamina vaihteluväleinä (Kuva 1; Seehausen et al., 2008; Rosenblum et al., 2012). Toiseksi useimmat tunnistetut lajit eivät ole geneettisesti yhdenmukaisia. Divergenssi (drift and longed isolation) ja retikulaatio (geneflow, hybridization, introgression, and rekombination) muokkaavat tehokkaasti maantieteellistä ja genomista vaihtelua lajien sisällä (Cutter and Payseur, 2013; Edwards et al., 2016)ja jotkut lajit voidaan jäsentää pitkiksi eristetyiksi populaatioiksi, joista osa voisi oikeuttaa tunnustamaan ne täydellisiksi mutta ehkä morfologisesti arvoituksellisiksi lajeiksi (Bickford et al., 2007; Jorger ja Schrödl, 2013). Kolmanneksi, niin kauan tunnustettu, nimetty lajit eivät vastaa, kuinka paljon evolutionary perintö ne edustavat-yksinkertaisesti sanottuna vesinokkaeläin (edustajana muinoin eriytynyt sukua) voidaan pitää arvokkaampi kuin äskettäin eriytynyt jyrsijä (Isaac et al., 2007). Neljänneksi, lajinimitykset eivät ole kiveen heitettyjä, vaan ne ovat hypoteeseja, joita on testattava uusien todisteiden tullessa saataville (Hey et al., 2003). Jokainen näistä kysymyksistä aiheuttaa monimutkaisuutta ja epäselvyyttä lajien yleisessä rajaamisessa ja suojeluhuomion osoittamisessa niille tai niiden osapopulaatioille. Lisäksi lajien rajaamiseen liittyy myös erilaisia lajikäsityksiä ja niiden diagnosointitapoja, mikä on aiheuttanut suurta tyrmistystä suojelubiologien keskuudessa (Mace, 2004; Frankham et al., 2012; Garnett ja Christidis, 2017).

sellaisten tehokkaiden suojelustrategioiden toteuttaminen, joilla pyritään suojelemaan sekä lajeja että geneettistä monimuotoisuutta, hyötyisi sekä johdonmukaisemmasta näkemyksestä siitä, miten rajaamme lajit ja muut yksiköt populaatio-lajijatkumossa, että siitä, miten näitä yksiköitä tulkitaan eri lainsäädännöissä maailmanlaajuisesti. Genomiikan uudet kyvyt tarjoavat sekä mahdollisuuksia että haasteita näiden tavoitteiden saavuttamiseen. Seuraavassa tarkastelemme: i) miten genomimittakaavaiset analyysit voidaan sovittaa yhteen varovaisen lähestymistavan kanssa lajien rajaamisessa ja nimeämisessä, samalla kun yksilöidään lajien geneettisen monimuotoisuuden tärkeimmät osatekijät, ii) miten voidaan käyttää useiden maanosien voimassa olevaa suojelulainsäädäntöä, jossa ”lajit” määritellään niin, että niihin sisältyy laaja valikoima infrakohtaisia luokkia, kun otetaan huomioon genomiseulojen tarjoama korkea resoluutio, ja iii) miten lajiutumisprosesseja ja genomiikan vaihtelun jäsentämistä koskevat oivallukset ovat yhdenmukaisia lainsäädännön ja sen jälkeen hallinnoinnin kanssa. Ehdotamme sitten joitakin keinoja, joilla suojeluyksiköitä yhdenmukaistetaan lainsäädännöllisten lähestymistapojen kanssa, jotta voidaan suojella koko monimuotoisuutta populaatioilta lajien kautta.

genomiikka, lajiutuminen ja taksonomia

monien biologisten tieteenalojen tavoin systematiikka, taksonien nimeämiskäytäntö sekä niiden suhteiden ja niiden muodon ymmärtäminen edistyvät merkittävästi genomiikan ja tilastollisten mallien avulla. Onko kautta koko genomin sekvensointi (esim., Nater et al., 2017) tai genominäytteenotto (SNPs, target capture-sequencing; Jones and Good, 2016; Leache and Oaks, 2017), meillä on nyt ennennäkemätön resoluutio malleja geneettisen monimuotoisuuden (Funk et al., 2012). Yhdessä yhä tehokkaampien tilastollisten mallien kanssa, joilla voidaan päätellä perimän ja lajien eroavaisuuksia, nämä tiedot tarjoavat uusia oivalluksia evolutionaarisista prosesseista, jotka synnyttävät lajeja ja geneettistä vaihtelua.

näiden uusien työkalujen soveltaminen tuottaa kaksi vastakkaista näkemystä. Toisaalta monet tutkimukset paljastavat hyvin erilaisia geneettisiä populaatioita nimetyissä lajeissa, niin kutsutuissa kryptisissä lajeissa (Bickford et al., 2007; Jorger ja Schrödl, 2013; Struck et al., 2017). Tämä ei ole mitään uutta, koska se perustuu pitkään historiaan spatiaalisen populaatiogenetiikan ja molekyylifylogeografian, joka on ollut tuottava pyrkimys kolme vuosikymmentä (Avise et al., 1987). Mitä genomiikka tuo tähän pyrkimykseen on sekä väestörakenteen lisääntynyt resoluutio että tiedot, jotka riittävät tilastollisesti päättelemään väestöhistorioita ja testaamaan vaihtoehtoisia eroavuusmalleja (Degnan and Rosenberg, 2009; Sukumaran and Knowles, 2017). Toisaalta genomimittakaava-analyysit paljastavat myös, että (niin kauan kuin kasveja on tunnustettu), eläinlajien geenivaihto (introgressio) on yleisempää kuin aiemmin luultiin, sekä lajiutumisen aikana että sen jälkeen, ja se voi jopa ajaa uusia adaptiivisia säteilyjä (Mallet, 2007; Rieseberg and Willis, 2007; Arnold and Kunte, 2017) Kuva 1. Yhdessä nämä oivallukset korostavat edelleen lajiutumisen pitkittymistä (Roux et al., 2016) ja paljastavat fylogeografia-fylogenetiikka-jatkumon kautta toimivat vastavoimat (Edwards et al., 2016).

miten tämä kaikki liittyy taksonomiaan ja suojelutavoitteisiin? On olemassa vahva ja perusteltu huoli siitä, että lisääntynyt resoluutio tarjoama genomiseuloja voisi johtaa rehottava yli-jakaminen lajien (Isaac et al., 2004), mahdollisesti rajoittamalla hallinnoinnin joustavuutta ja saattamalla pienet geneettisesti poikkeavat populaatiot sisäsiittoisuuteen ja lopulta sukupuuttoon (Frankham et al., 2012). Päinvastoin, Gippoliti et al. (2018) väittävät, että taksonominen inertia, mikä aiemmin ei tunnista monia lajeja Afrikan sorkka-ja kavioeläinten, oli johtanut outbreeding masennus sekoittumisen jälkeen ja epäonnistuminen suojella maantieteellisesti rajoitettu taksonomia. Heidän näkemyksensä (ja katso myös Morrison et al., 2009)on, että ei ole näyttöä siitä, että taksonominen inflaatio vaikuttaa kielteisesti sorkka-ja kavioeläinten suojeluun (Gippoliti et al., 2018). Tähän liittyy huoli siitä, että epävakaa taksonomia hidastaa sekä konservointikäytäntöä että yleisiä käsityksiä (Garnett and Christidis, 2017). Nämä huolenaiheet johtuvat osittain systemaattisen biologian lajikäsitteistä ja diagnostisista menetelmistä käydystä pitkään jatkuneesta keskustelusta, erityisesti fylogeneettisen Lajikäsitteen soveltamisesta, jonka mukaan lajit ovat minimaalisesti diagnosoitavissa olevia yksiköitä (Cracraft, 1983). Kuitenkin suurin osa taksonomit ovat luonnostaan konservatiivinen, vain nimeämällä lajeja, kun on concordance poikki useita linjoja todisteita (Dayrat, 2005; Padial et al., 2010; Schlick-Steiner ym., 2010: Yeates et al., 2011). Meidän näkemyksemme on, että lajien tulisi edustaa vankkaa itsenäisesti kehittyvää sukua, joka säilyy suurelta osin koskemattomana ollessaan kosketuksissa lähisukulaisiin—Evoluutiolajikäsitteen (Wiley, 1978) ja yleistetyn Perimälajikäsitteen (de Queiroz, 1998, 2007) tarkoituksen mukaisesti. Käytännössä tämä edellyttää suoraa näyttöä lisääntymis-eristäytymisestä tai kohtuullisesta sijaissynnytyksestä samalla kun sallitaan rajoitettu geenivaihto (Singhal et al., 2018).

Genomitiedot antavat aiempaa suuremman kyvyn tunnistaa eriytyminen ja erilaistuminen lajien sisällä ja niiden välillä, mikä edellyttää suurempaa pohdintaa siitä, miten tämä vaikuttaa taksonomisten yksiköiden rajaamiseen. Jos populaatiot ovat sekä geneettisesti että fenotyypillisesti hyvin erilaisia jo nimettyihin lajeihin verrattuna, on näiden nimeämiselle erillisiksi lajeiksi vahvat perusteet. Jos populaatiot eroavat voimakkaasti fenotyypiltään ja niiden genominen on vähäistä, on arvioitava, ovatko nämä fenotyyppiset erot I) periytyviä ja ii) aiheuttavatko ne merkittävää lisääntymisterveyttä. Genomikuvaukset voivat ratkaista tällaiset tilanteet testaamalla rajoitettua geenivirtaa. Haastavampaa on, missä havaitaan morfologisesti samanlaisia, mutta geneettisesti toisistaan poikkeavia populaatioita. Tällaiset populaatiot voidaan helposti diagnosoida erillisiksi evolutiivisiksi linjoiksi soveltamalla tilastollisia karsintamenetelmiä multilocus-aineistoon (Carstens et al., 2013; Rannala, 2015), mutta ovatko ne ohimeneviä populaatioita vai kestäviä lajeja (Sukumaran and Knowles, 2017)? On varmasti mahdollista, sisällä sääntöjä nimikkeistö, tunnistaa lajien DNA sekvenssit yksin, tarjoamalla sekvenssipohjainen diagnostiikka (Tautz et al., 2003; Cook ym., 2010). Esimerkiksi Murphy et al. (2015) rajaa ja kuvaa kuusi australialaista aavikkosukupolvilajia DNA-sekvenssitietojen perusteella huolimatta selkeistä morfologisista eroista. Tämä on kuitenkin yleinen parannettava alue, jossa systematistien on sovellettava termiä ”kryptiset lajit”johdonmukaisemmin ja täsmällisemmin (Struck et al., 2017).

tilanteissa, joissa DNA-sekvenssitiedot tarjoavat potentiaalisen keskeisen ominaisuuden lajin tunnistamiseksi, ehdotamme, että on erityisen tärkeää soveltaa muita todistusviivoja, jotta vältetään ylijännittyminen (Oliver et al., 2015). Yksi lähestymistapa on testata huomattavaa lisääntymisterveyttä silloin, kun tällaiset populaatiot muodostavat luonnollisia kosketusvyöhykkeitä. Esimerkiksi vertailevassa genomianalyysissä Kontaktivyöhykkeistä Carlia-liskojen sukulinjojen välillä, jotka ovat fenotyyppisesti erottamattomia, geneettisen eristyneisyyden indeksit korreloivat voimakkaasti divergenssiajan kanssa (Singhal and Moritz, 2013; Singhal and Bi, 2017) (Kuva 2). Enemmän eriäviä näiden sukujen-paria on nyt virallisesti tunnustettu erillisiksi lajeiksi, kun taas lähempää sukua (vielä tilastollisesti diagnostisoitavissa) sukulinjoja, joilla on näyttöä genomisesti laaja geneettinen vaihto yli kontaktialueiden eivät olleet (Singhal et al., 2018). Koska näiden taksonien divergenssin ja lisääntymis-eristyneisyyden välillä on vahva empiirinen suhde, nämä kirjoittajat erottivat edelleen kaksi (läheistä sukua olevan lajin) allopatrista ja kryptistä isolaattia, joilla oli vielä suurempi genominen divergenssi kuin edellä kuvatuilla. Laajentamalla tämä lisääntymis eristäminen informoitu metriikka muihin kongeneerisiin lajeihin, joilla on syvästi poikkeava mutta morfologisesti samanlainen fylogeographic lineages (Potter et al., 2016, 2018; Afonso Silva et al., 2017a) viittaa siihen, että lisää lajeja on vielä kuvattavana, erityisesti saarilla (kuva 2, Carlai amax ja C. rufilatus), ja joitakin tällaisia lajeja on kuvattu täydentävän fenotyyppianalyysin perusteella (Afonso Silva et al., 2017b). Muut sukulinjat, joilla on uudempia eroja, mutta jotka on silti tilastollisesti rajattu erillisiksi sukulinjoiksi käyttäen suurta joukkoa ydingeenejä, voidaan esittää Evolutionaarisesti merkittävinä yksikköinä (ESU) lajien sisällä.

ääritapauksissa genomimenetelmät paljastavat yksittäisten taksonomisten lajien olevan paitsi geneettisesti heterogeenisia, myös fylogeneettisessä mielessä myös muita nimettyjä lajeja. Tällainen ”parafyly” voi syntyä, vaikka viimeaikainen lajiutuminen yhdestä, geneettisesti eriytyneestä lajista (Patton and Smith, 1994), mutta se luo myös hypoteesin, että geneettisesti heterogeeninen taksoni voi edustaa useita lajeja. Jälleen tarvitaan lisää todisteita. Esimerkkinä voidaan mainita Pohjois-Australiasta peräisin olevien gehyra-gekkoliskojen kompleksin fylogenominenanalyysi, jossa rajattiin yhdeksän evolutionaarista sukulinjaa, joiden joukossa oli neljä jo fylogeneettisesti nimettyä lajia (Moritz et al., 2018; Kuva 2). Myöhemmät todisteet maantieteellisestä päällekkäisyydestä (säilyttäen kuitenkin fylogeneettisen erottelun) ja hienovaraiset morfologiset erot tukivat neljän fylogeneettisesti poikkeavan sukulinjan nimeämistä (Doughty et al., 2018). Vastaavasti lähempää sukua olevilla (mutta tilastollisesti erotettavissa olevilla) sukuhaaroilla oli päällekkäisten jakaumien sijaan vierekkäisiä jakaumia, mutta ne eivät olleet morfologisesti diagnosoitavissa, joten ne säilyivät yhtenä lajina (G. nana sensu stricto), joskin niillä oli useita ESU: ita, lisätutkimuksia odoteltaessa (kuva 2). Myöhemmin näiden ESU: iden rajojen yli otettujen näytteiden genomikuvaukset paljastivat, että ainakin joissakin on merkittävää geneettistä vaihtoa, mikä vahvisti alkuperäisen, konservatiivisen lähestymistavan, jolla lajit tunnistettiin.

muissa tapauksissa kasvien genomitutkimukset, jopa SNP: n yksinkertaisen ordinaation avulla, voivat paljastaa karuja ja ennakoimattomia eroja populaationäytteiden välillä, mikä viittaa kryptisten taksonien esiintymiseen, joita voidaan sitten analysoida diagnostisten fenotyyppisten merkkien varalta. Esimerkiksi SNP-pohjaiset todisteet populaatioiden genomieroista ja Ekotyypin eroista Eukalyptussalubriksessa paljastivat kaksi erillistä molekyylilinjaa, jotka säilyttivät erottuvuutensa maantieteellisellä päällekkäisyydellä, ja ekotyypin sopeutumista pidettiin tärkeänä tekijänä minimoitaessa geenivirtaa sukujen välillä. (Steane et al., 2015; kuva 3). Toisessa tapauksessa, Australian Pelargonium, genomianalyysi yhdistettynä morfologiset ja lisääntymistutkimukset, on johtanut merkittäviin muutoksiin taksonomia, sekä halkaisu ja niputtaminen taksonomia, erityisesti jos aiemmin käytetyt morfologiset piirteet on todettu labiili ja epäsovun kanssa fylogeny (Nicotra et al., 2016).

edellä mainitut tapaukset kuvaavat integratiivisessa taksonomiassa (Padial et al., 2010; Yeates et al., 2011). Lisäksi nämä tapaukset käyttävät jonkinlaista genomin vähentäminen sekvensointi saada laadukkaita tietoja 1000: n riippumattomien geenien, antaa paljon enemmän luottamusta tuloksiin kuin on kyse käyttämällä vain plastid loci tai muutamia ydingeenejä. Esimerkki siitä, miten integratiivisen taksonomian soveltaminen voi dramaattisesti muuttaa käsityksiä monimuotoisuudesta, on yhdistetty Madagaskarilta peräisin olevien sammakoiden geneettinen, Akustinen ja morfologinen tutkimus, joka lähes kaksinkertaisti tunnetun lajiston monimuotoisuuden (Vieites et al., 2009). Nämä kirjoittajat ehdottivat useita termejä, jotka heijastavat taksonomisen resoluution ja kongruenssin tilaa: Vahvistetut geneettisesti ja fenotyyppisesti poikkeavat lajit, joita ei ole vielä nimetty; vahvistamattomat lajit geneettisesti eriytyville taksoneille, joiden morfologiaa ja akustiikkaa ei ollut vielä tutkittu; ja erittäin selvät sukulinjat yhteisöille, joiden tiedetään olevan geneettisesti erilaisia mutta fenotyyppisesti arvoituksellisia. Genomianalyysejä ei ole vielä sovellettu näihin taksoneihin, mutta se informoisi varmasti päätöksiä salaliittolajeista vs. ehdokaslajeista.

genomiset lähestymistavat johtavat epäilemättä morfologisesti konservatiivisten taksonien jakautumiseen edelleen, vaikka niitä sovellettaisiinkin konservatiivisesti. Mutta päinvastoin, on olemassa selkeitä esimerkkejä, joissa samat lähestymistavat paljastavat yli-split tai väärin diagnosoitu lajeja (Nicotra et al., 2016). Toki kasvi-ja eläinlajikomplekseista on jo olemassa monia molekyylitutkimuksia, jotka perustuvat pienemmän mittakaavan aineistoihin (esim., mikrosatelliitti, mtDNA ja cpDNA), jotka ovat tunnistaneet, missä lajit on diagnosoitu väärin tai missä useita lajeja on rajattu taksonomisesti, mutta niitä pidetään nykyään yhtenä lajina. Esimerkiksi Rabosky et al. (2014) käytti mitokondrio-ja ydingeenifylogenioita scincid ctenotus inornatus-kompleksin tarkistamiseen, mikä johti lajien nettovähennykseen ja lajien rajojen uudelleensuuntaamiseen; aiemmin käytetyt morfologiset piirteet, vaikka ne sopivat kenttäbiologeille, olivat erittäin labiileja ja suurelta osin eivät vastanneet lajien rajoja diagnosoidulla geneettisesti. Kasveissa joitakin tunnetuimpia esimerkkejä löytyy orkideat, kuten Euroopan orkidea suku Ophrys ja Australian orkidea suku Caladenia, jossa molekyylitutkimukset osoittavat huomattavasti vähemmän yhteisöjä, jotka voitaisiin tunnistaa lajiksi, kuin ne perustuvat morfologiset piirteet ja pseudokoopulatorinen pölytysoireyhtymiä (KS.Devey et al., 2008; Swarts et al., 2014).

Genomiasteikkoaineisto, kun sitä tulkitaan konservatiivisesti ja ihanteellisesti fenotyyppien rinnakkaisanalyysien avulla, johtaa edelleen taksonomisiin muutoksiin erityisesti morfologisesti konservatiivisissa taksoneissa (Fišer et al., 2018). Mutta toisin kuin joidenkin esittämät huolenaiheet (Garnett ja Christidis, 2017), katsomme, että tämä on oikea pyrkimys evolutiiviseen systematiikkaan, vaikka tulokset ovat hetkellisesti hankalia.

genomiikka ja Intraspecific Conservation Units

vaikkakin vähemmän kiistanalainen kuin taksonominen rajaus ja lajitason keskustelu, mutta monin tavoin yhtä monimutkainen, on ollut merkittävä keskustelu suojeluyksiköiden määrittelystä ja rajaamisesta tärkeinä intraspecific diversity-tekijöinä, jotka on otettava huomioon suojelutoimissa (Ryder, 1986; Waples, 1991; Dizon et al., 1992; Moritz, 1994; Vogler ja de Salle, 1994; Crandall et al., 2000; Fraser and Bernatchez, 2001; Avise, 2004; Funk et al., 2012) (kuva 4). Ottaen huomioon varovainen lähestymistapa tunnistaa lajien genomisesta näyttöä, että me puoltaa edellä (ja katso myös Oliver et al., 2015; Singhal et al., 2018), on väistämätöntä, että joidenkin taksonomisten lajien sisällä on vielä pitkiä eristäytyneitä populaatioita. Sellaisia käsitteitä kuin Evolutionaarisesti merkittävät yksiköt (ESUs) tai Mitoitettavat yksiköt (dus) on ehdotettu täydentämään olemassa olevaa taksonomiaa (Ryder, 1986; Waples, 1991; Moritz, 1994; Mee et al., 2015). Kuten lajeillakin, tulkinnat ja kriteerit vaihtelevat, mutta yhteisenä tarkoituksena on tunnistaa suojelutoimien kannalta erityisen monimuotoisuuden tärkeimmät osatekijät (Funk ym., 2012). Moritz (1994, 2002) kannatti yksinkertaistavaa mutta käytännöllistä molekylaarista lähestymistapaa yksilöidäkseen itsenäisesti kehittyvät lajinsisäiset segmentit, monimuotoisuuden ”historiallisen” akselin; toiset taas painottavat enemmän ”adaptiivista” akselia, joka sisältää toiminnallisen monimuotoisuuden (Ryder, 1986; Crandall et al., 2000; Fraser and Bernatchez, 2001; Waples et al., 2001; Mee et al., 2015) (kuva 4). Riippumatta näiden vaihtoehtojen suhteellisista ansioista on selvää, että populaatiogenomiikan teknisillä ja analyyttisillä välineillä voidaan nyt selvästi tunnistaa molemmat intraspesifisen monimuotoisuuden osatekijät (Funk ym., 2012; Hoban et al., 2013; Whitlock, 2014; Yang ja Rannala, 2014).

Tämä johtaa kysymykseen: miksi ei vain nimettäisi esuksia alalajeiksi? Sekä kasvi-että eläintieteilijät ovat perinteisesti määritelleet ja pitäneet alalajeja fenotyyppisesti erillisinä, allopatrisina populaatioina, jotka voivat risteytyä toisiinsa maantieteellisillä rajoilla (Mayr, 1942; Grant, 1981). Sellaisenaan ne mahdollisesti heijastavat adaptiivista eroavuutta ilman, että ne ovat välttämättä olleet historiallisesti eristyksissä. Alalajinimityksiä käytetään laajalti kasveissa, ja maantieteelliset ja ekologiset erot ovat ensisijainen tapa erottaa ne (Hamilton and Reichard, 1992). Siltä osin kuin alalajit ilmentävät paikallista sopeutumista joko jatkuvalla geenivirralla tai ilman sitä, ehdotamme, että fenotyyppisesti määritellyt alalajit olisi edelleen tunnustettava suojelussa eikä yhdistettävä ESU: iden kanssa, ainakaan ESU: iden, jotka on määritelty edustamaan historiallisesti eristyneitä populaatioita.

samalla tavalla kuin populaatiogenomiikka tarjoaa paljon suuremman tarkkuuden ESU: iden tunnistamisessa käyttämällä sekä neutraaleja että adaptiivisia lokuksia, se tarjoaa myös keinon käyttää suuria määriä neutraaleja lokuksia helpommin rajattaviin Hallintayksiköihin (MUs) demografisesti riippumattomina yksikköinä, joille on ominaista rajoitettu geenivirta (Funk et al., 2012). Vaikka suurin osa keskitymme tässä ESU: n ja vastaaviin yksiköihin, kuten du: hun, jotka voidaan tunnustaa tärkeimmiksi erityisten suojeluyksiköiksi ja jotka on hyväksytty suojeltaviksi joillakin lainkäyttöalueilla, MUs: ien on myös tunnistettu edustavan demografisesti itsenäisiä populaatiokokonaisuuksia(KS. Palsbøll et al., 2007), joita voidaan hallita säilyttämään suurempi ESU (Moritz, 1994; Funk et al., 2012). Hallintoyksiköt voivat olla tärkeitä lajien populaatioiden seurannassa ja hallinnassa, ja niitä on kutsuttu myös ”kalakannoiksi”, jotka ovat erityisen merkityksellisiä kalastuksenhoidon kannalta (Avise, 2004; Laikre et al., 2005). Moritzin (1994) mus-määritelmä ”populaatioiksi, joilla on merkittäviä eroja alleelien taajuuksissa ydin-tai mitokondrio-lokuksissa riippumatta alleelien fylogeneettisestä erottuvuudesta” on yleisesti hyväksytty, vaikka, kuten palsbøll ym. (2007), demografinen yhteys on avaintekijä, ei historiallisen geenivirran taso.

suojeluyksiköiden rajaamisella erityisen monimuotoisuuden tärkeinä osatekijöinä on myös merkittäviä vaikutuksia pienten sisäsiittoisten populaatioiden geneettiseen pelastamiseen geenivirran ennallistamisen tai lisäämisen kautta, ja on yhä selvempää, että geneettistä pelastamista on tarkasteltava laajemmin, jotta lisääntyneet populaatiosukupuutot voidaan estää (Love Stowell et al., 2017; Ralls et al., 2018). Moritz (1999) ehdotti, että MUs: ien mutta ei ESUs: ien sekoittamista voitaisiin pitää sopivana strategiana geneettiselle pelastukselle. Kuten korostivat Frankham et al. (2012) hallinnoijat eivät yleensä pitäisi taksonomisesti tunnustettujen lajien sekoittamista, jolloin taksonominen liikakalastus voisi rajoittaa mahdollisuuksia pelastaa pieniä sisäsiittoisia populaatioita. Ehdotamme, että vaikka tiukempi lähestymistapa tiettyjen yksiköiden, kuten MUs: n, rajaamiseen voisi helpottaa tätä ongelmaa, on myös selvää, että siirtymisnopeuksien ja adaptiivisen divergenssin genomiarvioinnilla on mahdollisuus tarjota paljon vankempia ohjeita paitsi lajirajojen ja intraspesifisen vaihtelun määrittelyssä myös geneettisten pelastusstrategioiden suunnittelussa.

Fylogenomiikka ja Konservointi

genomiikka yhdistettynä fylogeneettisiin menetelmiin voi helposti ratkaista taksonien välisiä suhteita ja evolutiivista etäisyyttä sekä rajata lajeja. Tämä saavutetaan parhaiten käyttämällä lajipuu menetelmiä, eikä concatenation, koska entinen huomioon geenipuun heterogeenisuus ja välttää yli-inflaatio kärjen pituudet johtuu esivanhempien polymorfismi (Edwards et al., 2016; Ogilvie et al., 2016). Vaikka massiivinen määrä loci eivät useinkaan ole välttämättömiä, myös enemmän loci usein parantaa resoluutio sekä suhteita ja haara pituudet (esim.Blom et al., 2016). Suojelun merkitys on kaksijakoinen. Ensinnäkin fylogeneettisten arviointien avulla voidaan tarkastella lajien tai ESUs: ien erottamiskykyä, ei vain sitä, kuvataanko niitä. Niinpä EDGE-ohjelma (Isaac et al., 2007) kannattaa lajien painottamista suojeluun sen perusteella, kuinka ainutlaatuista evoluutiohistoriaa ne edustavat tavanomaisten IUCN: n kriteerien lisäksi. Toiseksi, oksien pituudet itsessään voivat edustaa biodiversiteettiarvoja riippumatta taksonomiasta (Faith, 1992), joka on osoittanut arvoa suojelualueiden priorisoinnissa (Maally et al., 2015; Rosauer et al., 2016, 2018). Tässä mielessä fylogeneettisten mittareiden omaksuminen fylogeneettisen monimuotoisuuden ja fylogeneettisen endeemisyyden kaltaisilla toimenpiteillä mahdollistaa sen, että voidaan korostaa erittäin evolutiivisen monimuotoisuuden alueita, jotka voidaan kohdentaa suojeluun ja jotka asetetaan etusijalle kaikissa biologisen monimuotoisuuden suojelun parantamista koskevissa suunnitteluprosesseissa. Tämä lähestymistapa voi parantaa geneettisen monimuotoisuuden ja evolutionaaristen prosessien suojelua eri eliöryhmille eri maantieteellisillä alueilla (Maally et al., 2015) päätösten tekeminen alueista, joilla priorisoidaan vahvemmin oikut siitä, miten genomiset todisteet käännetään lajien tai tiettyjen yksikköjen tunnistamiseksi.

biologisen monimuotoisuuden säilyttämistä koskevat reaalimaailman lainsäädännön määritelmät

politiikka ja lainsäädäntökehykset vaihtelevat kansainvälisistä yleissopimuksista ja strategioista kansallisten strategioiden ja lainsäädännön kautta sekä valtioiden tai alueiden lainsäädännöstä ja strategioista maiden sisällä. Tärkeimpiä biologista suojelua koskevia kansainvälisiä välineitä ovat osapuolten yleissopimuksella (COP) täytäntöön pantu biologista monimuotoisuutta koskeva yleissopimus, Maailmanperintösopimus, Maailmanlaajuinen Biodiversiteettistrategia, metsien suojelua koskeva Montrealin prosessi, kosteikkoja koskeva Ramsarin yleissopimus, muuttavia lajeja koskeva yleissopimus, uhanalaisten lajien kansainvälistä kauppaa koskeva yleissopimus (CITES), Kansainvälisen luonnonsuojeluliiton (IUCN) uhanalaisia lajeja koskeva punainen luettelo ja ilmastonmuutosta koskeva Yhdistyneiden Kansakuntien puitesopimus. Kaikissa näissä peruskirjoissa lajien ja geneettisen monimuotoisuuden säilyttämisen päämäärä on biologisen monimuotoisuuden suojelun perustavoite, ja lajit ovat laajasti määritelty suojeluyksikkö. Lainsäädännön ja kansainvälisten direktiivien mukaiset lajien määritelmät ovat kuitenkin hyvin vaihtelevia. Niihin sisältyy lajien taksonominen tunnustaminen ja lajin sisäiset taksonit, mutta niihin voi sisältyä myös geneettisiä/evolutiivisia käsitteitä, jotka usein kuuluvat ”lajin” oikeudellisen määritelmän piiriin (Taulukko 1).

kun otetaan huomioon suojeltavien infrakohtaisten tasojen laaja kirjo (Taulukko 1), maiden lainsäädännön ja siihen liittyvien luettelointiprosessien pitäisi helpottaa geneettisen monimuotoisuuden säilyttämistä. Esimerkiksi ”lajin” määritelmä, kun tarkastellaan lainsäädäntöä ympäri maailmaa (Taulukko 1), voi sisältää: lajit, alalajit, lajikkeet ja maantieteellisesti ja/tai geneettisesti erilliset populaatiot, kun taas Etelä-Afrikan lainsäädännön mukaan siihen voi kuulua myös lajikkeita, maantieteellisiä rotuja, kantoja ja risteymiä. Näin ollen useimpien lakien mukaan ”laji” sisältää kokonaisuuksia, jotka heijastavat erilaisia infra-spesifisiä tasoja, jotka kaikki ovat osa laajempaa lajijakaumaa ja heijastavat vaihtelevassa määrin populaatio-laji-jatkumoa. Tämä vastaa sitä väistämätöntä vaikeutta, jonka taksonomit, evoluutiobiologit ja luonnonsuojelun geneetikot kohtaavat löytäessään johdonmukaisemman ja yhdenmukaisemman tavan määritellä yksiköt tässä jatkumossa.

jotkut väittävät, että huoli lajien poliittisista vaikutuksista ja infrakohtaisesta epävarmuudesta on aiheeton (Hey et al., 2003), mutta olemme edelleen sitä mieltä, että vaikka lainsäädännöllä voidaan suojella geneettistä monimuotoisuutta eri tasoilla, biologien tehtävänä on selkeyttää ja yhdenmukaistaa sitä, miten nämä tasot olisi rajattava lajeista yksittäisiin populaatioihin. Tällä hetkellä johtajille ja lainsäätäjille jää hämmentävän paljon lajikäsitteitä ja tieteentekijöiden tarjoamia infrayksilöitä, kun populaatio-lajijatkumon yksiköitä rajataan. Esimerkiksi kaikki lainkäyttöalueet pitävät taksonomien tunnistamia lajeja suojelun avainyksikköinä (Taulukko 1), mutta taksonomien keskuudessa käydään edelleen laajaa keskustelua lajikäsitteistä, ja lajien toteaminen käytännössä vaihtelee ryhmien sisällä ja niiden välillä. Tämä on johtanut viimeaikaiseen pyyntöön säännellymmästä lähestymistavasta taksonomiaan (Garnett and Christidis, 2017), johon muut ovat vastanneet, että taksonomian sääntely ei ole vastaus (Thomson et al., 2018). Vaikka olemme samaa mieltä joitakin kohtia Thomson et al. (2018) ehdotamme, että on melko naiivia ehdottaa, että lainsäädäntöä itsessään on muutettava siten, että se viittaa nimenomaisesti nimen tarkoittamaan tiettyyn taksonikäsitteeseen. Näissä ja aiemmissa keskusteluissa korostetaan, että evoluutiobiologien ja taksonomien on näytettävä esimerkkiä selkeyden (avoimuuden) varmistamisessa siinä, miten he muuntavat genomiset ja muut todisteet lajien tai erityisten yksiköiden rajaamiseksi ja miten nämä taksonit liittyvät asiaankuuluvaan säilyttämistä ja suojelua koskevaan lainsäädäntöön.

hoito

kuten edellä on todettu, kaikissa lainsäädännöissä ja direktiiveissä tunnustetaan lajitaso suojelun perusyksiköksi, mutta säädetään myös erilaisten infrakohtaisten yksiköiden tunnustamisesta. Monilla on myös implisiittinen vaatimus lajien viralliselle nimeämiselle ja taksonomiselle kuvaukselle, kun niitä harkitaan suojelun priorisointiin ja muodolliseen suojeluun. Esimerkiksi IUCN: n punaisen luettelon ohjeissa ei sallita nimeämättömien lajien luettelointia ja vaaditaan, että uusi lajikuvaus julkaistaan neljän vuoden kuluessa siitä, kun laji on sisällytetty IUCN: n punaiseen luetteloon tai se poistetaan. Tämä korostaa taksonomisten nimien ja kuvausten tärkeyttä sekä lajeilla että tietyntasoisilla tasoilla, rajallista taksonomista tietoa monille kasvi-ja eläinryhmille (Mace, 2004; Oliver and Lee, 2010; Wilson, 2017) ja tarvetta nopeuttaa taksonomisia ponnistuksia erityisesti biodiversiteettirikkailla alueilla (Riedel et al., 2013; Wege et al., 2015; Wilson, 2017).

taksonomisesti nimetyt lajit ja sisäiset taksonomiset luokat, kuten alalajit ja lajikkeet, antavat yleensä perusyksiköt viralliseen luettelointiin, säilyttämisen priorisointiin ja suojeluun, mutta joillakin lainkäyttöalueilla muut intraspesifisten suojeluyksiköiden luokat tunnustetaan virallisesti. Nämä tunnistetaan yleensä yhdistettyjen genomi-ja fenotyyppitietojen avulla. Esimerkiksi USA: n uhanalaisten lajien laki tunnustaa erilliset Populaatiosegmentit (DPSS), jotka perustuvat laajasti ESUs: iin (Waples, 1991), kun taas Kanadan Species at Risk Act tunnustaa DUs: n. Canadian Species at Risk Act-lain mukaisen ”erillisten populaatioiden” operatiivisen tulkinnan tarkoituksena on tunnistaa erilliset populaatiokokonaisuudet, jotka edustavat lajien evolutionaarisen perinnön tärkeitä osia ja joita ei todennäköisesti korvata luonnollisella hajaannuksella (Mee et al., 2015).

sekä DUs että DPSs ovat käsitteellisesti päällekkäisiä ESUs: ien kanssa (Waples et al., 2013) ja sitä on sovellettu laajimmin Pohjois-Amerikan kaloihin, mukaan lukien Luoteis-Amerikan Lohikalat (WAPLES, 1995) ja Kanadan coregonidit (Mee et al., 2015) mielenkiintoista DPSs Yhdysvalloissa sovelletaan vain selkärankaisia, kun taas Kanadassa DUs voidaan soveltaa mihin tahansa organismiin, joka voidaan luetella sen laki (KS.Waples et al., 2013), jossa DUs on tällä hetkellä luettelossa niveljalkaisten, nilviäisten ja kasvien osalta. Australiassa, kuten Kanadassa, erilliset populaatiot voidaan luetella minkä tahansa organismin osalta, joka on tunnustettu ympäristönsuojelua ja biodiversiteettiä koskevan lain (Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999, EPBC Act) nojalla, vaikka ne eivät ole erikseen nimetty luokka, kuten DUSs ja DPSs. Toistaiseksi niitä on kuitenkin tunnistettu vain selkärankaisille. Yhdysvalloissa on 127 luonnonsuojeluun tarkoitettua selkärankaisten DPSs: ää (https://ecos.fws.gov/ecp/); Kanadassa on lueteltu 70 du: ta, jotka kattavat kaikki eliöt (http://www.registrelep-sararegistry.gc.ca/species/schedules_e.cfm?id=1); ja Australiassa 7 selkärankaislajin populaatioilla, jotka kattavat nisäkkäitä, kaloja ja lintuja, on tunnustettu olevan erityinen suojelutaso EPBC Act-lain nojalla (http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicthreatenedlist.pl). Vaikka arviot näistä populaatioista Yhdysvalloissa ja Kanadassa käyttävät yleensä geneettistä tietoa (Waples et al., 2013), Australiassa ne perustuvat yleensä maantieteelliseen ja juridiseen tunnistamiseen, vaikka joissakin näistä tapauksista niitä on tuettu nisäkkäiden geneettisen erilaistumisen analyysillä (Firestone et al., 1999; Armstrong, 2006)ja fish (Colgan and Paxton, 1997; Ahonen et al., 2009).

luettelo kasvien ja selkärangattomien erityisistä suojeluyksiköistä Kanadassa (DUs) mutta ei Yhdysvalloissa tai Australiassa korostaa toista seikkaa, joka ei liity erityisesti suojeluyksiköiden rajaamiseen vaan laajemmin merkittäviin epäjohdonmukaisuuksiin biologisen monimuotoisuuden säilyttämisen priorisoinnissa; ikoniset selkärankaiset, kuten linnut, nisäkkäät ja kalat, ovat painopiste monilla lainkäyttöalueilla, kun taas muut organismit eivät. Tämä tiettyjen eliöiden populaatioiden etuoikeutettu luettelointi kuvastaa monia kysymyksiä, jotka eivät liity suojeluyksiköiden rajaamiseen liittyvään tieteeseen vaan pikemminkin populaatioiden luettelointiin yleisen tietoisuuden, poliittisen tarkoituksenmukaisuuden ja luetteloitavan organismin karismaattisuuden perusteella (KS.Waples et al., 2013).

vaikka Australiassa jotkin tunnettujen nisäkkäiden, lintujen ja kalojen populaatiot ovat rauhoitettuja EPBC-lain nojalla, nyt on olemassa huomattava määrä tietoa, joka perustuu matelijoilla, selkärangattomilla ja kasveilla tehtyihin molekyylitutkimuksiin, joissa populaatiot voidaan tunnistaa ESUs: iksi tai MUs: iksi. Huomiota herättäviä esimerkkejä hyvin jäsennellyistä populaatioista ja lajien sisäisistä hyvin erilaisista linjoista, jotka sopisivat helposti ESU: n vaatimukseen, on esimerkiksi tropiikista (kuva 2) ja muualta peräisin olevilla heikosti leviävillä selkärankaisilla. Samoin Australian selkärangattomilla, kuten amfipodeilla ja tuhatjalkaisilla, merkittävä geneettinen rakenne ja fylogeografiset kuviot tukevat diskreettien populaatioryppäiden rajaamista Esus: iksi, jotka ovat maantieteellisesti erilaisia, joilla on kapeat maantieteelliset alueet, jotka rajoittuvat tiettyihin elinympäristöihin ja joita edustaa vain muutama populaatio (Finston et al., 2007; Murphy ym., 2013; Nistelberger et al., 2014a). Usein nämä lyhyen kantaman endeemiset taksonit ovat suojeluun liittyviä huolenaiheita (Harvey et al., 2011) ja sijaitsevat yhdessä endeemism hotspots (esim., Oliver et al., 2017), jotka ovat itse korkeat prioriteetit monen taksonin säilyttämiseen huomiota (Rosauer et al., 2018), Kuten Kimberleyn alue ja Stirlingin alue Lounais-Australiassa.

Australian kasveilla on myös huomattava määrä populaation geneettisiä ja fylogeografisia tutkimuksia, joissa yksilöidään eri sukujen eri lajien eri populaatioryhmiä, jotka heijastavat hajanaisia ja historiallisesti eristyneitä populaatiojärjestelmiä, geologisia ja edafisia komplekseja, ja joilla on vastakkaisia elinympäristöjä kasvillisuuden ja ilmaston kannalta (KS.Broadhurst et al., 2017). Geneettisesti erillisiä populaatioita esiintyy erityisesti lounais-Australian lajeissa (Coates, 2000; Byrne et al., 2014), jossa on useita tutkimuksia, joissa korostetaan merkittävää geneettistä rakennetta ja hyvin erilaisia lineages in a range of plant generays and families including: Acacia (Mimosaceae; Coates, 1988), Atriplex (Amaranthaceae; Shepherd et al., 2015), Banksia (Proteaceae; Coates et al., 2015), Lambertia (Proteaceae; Byrne et al., 2002), Hakea (Proteaceae; Sampson et al., 2014), Eremophila (Scrophulariaceae; Llorens et al., 2015), Pultanaea (Fabaceae; Millar and Byrne, 2013)ja Calothamnus (Myrtaceae; Nistelberger et al., 2014b). Monissa tapauksissa nämä populaatiot tunnustetaan suojelusuunnittelussa valtion virastojen toimesta ja otetaan huomioon ympäristövaikutusten arvioinneissa (KS. Shepherd et al., 2015), vaikka niitä ei ole lueteltu lainsäädännössä suojeltaviksi. Myönnämme kuitenkin, että näiden yksiköiden virallinen tunnustaminen parantaisi niiden säilymistä pitkällä aikavälillä.

nämä australialaiset esimerkit korostavat lisääntyvää tarvetta tunnistaa tämä lajitason alapuolella oleva geneettisen monimuotoisuuden kerros. Haasteena on varmistaa, että hyvin jäsenneltyjä populaatioita ja hyvin erilaisia, suojeluun liittyviä lajeja suojellaan kilpailevien suojeluhuomiota koskevien vaatimusten edessä. Ikonisten lajien lisäksi tämä haaste näkyy myös maailmanlaajuisesti Kanadaa lukuun ottamatta. Jos selkeästi rajattuja suojeluyksiköitä ei suojella, se todennäköisesti lisää kryptisen sukupuuton riskiä ja merkittävän geneettisen monimuotoisuuden häviämistä, mikä voi monissa tapauksissa koskea suvullisia ja historiallisesti eristyneitä populaatioita, jotka ovat säilyneet lajissa miljoonia vuosia (Moritz, 2002).

päätelmät ja suositukset

lajien ja erilaisten infrakohtaisten luokkien luettelointi uhanalaisuuslainsäädännössä tai kansainvälisissä järjestöissä, kuten IUCN: ssä, osoittaa sitoutumista geneettisen monimuotoisuuden suojelemiseen lajien populaatiojatkumossa. Kuitenkin nykyiset lähestymistavat biologisen monimuotoisuuden säilyttämiseen keskittyvät paljolti tämän jatkumon lajipäähän, mutta geneettiseen monimuotoisuuteen ja infrakohtaiseen vaihteluun ei kiinnitetä niin paljon huomiota. Tämä rajoittuneempi keskittyminen lajinsisäiseen geneettiseen vaihteluun viittaa siihen, että vaikka suojelupäälliköt tunnistavat yhä enemmän sen arvon, että geneettistä tietoa otetaan nimenomaisesti huomioon hoitotoimenpiteissä ja priorisoinnissa, heiltä puuttuu usein biodiversiteettitutkijoilta saatavaa toimivaa tietoa (Waples et al., 2008; Laikre et al., 2010; Cook and Sgrò, 2017; Taylor et al., 2017). Tämä tieteen ja säilyttämiskäytännön välinen kuilu vaikeuttaa tehokkaampaa kokonaisvaltaista lähestymistapaa geneettisen monimuotoisuuden säilyttämiseen ja hallintaan.

esitämme, että biodiversiteettitutkijoiden epäselvät näkemykset suojeluyksiköistä perustuvat suurelta osin epäjohdonmukaisuuksiin kahdella tasolla. Ensimmäinen koskee useita lajeja koskevia käsitteitä ja erilaisia diagnostisia menetelmiä, joita käytetään lajien rajaamisessa, mikä aiheuttaa epäjohdonmukaisuutta eri taksonomisten ryhmien välillä. Toinen liittyy taksonomien, evoluutiobiologien ja suojelubiologien epäjohdonmukaisuuteen ja yksimielisyyteen siitä, miten infra-spesifisiä taksoneja ja muita yhteisöjä, kuten ESUs, DUs ja MUs, tulisi kohdella.

vaikka katsomme, että lainsäädäntö on usein jo riittävän joustavaa sen suhteen, miten taksonit (tai ”lajit”) määritellään, katsomme, että populaatiojatkumoon on puututtava järjestelmällisesti ja että suojeluyksiköt on määriteltävä selkeämmin ottaen huomioon sellaiset käsitteet kuin ESU: t ja se, miten ne liittyvät asiaan liittyvään lainsäädäntöön. Korostamme, että tästä kysymyksestä tulee epäilemättä kriittisempi, kun otetaan huomioon genomiikan kyky havaita erilaistuminen asteittain tarkemmassa mittakaavassa ja sen kasvava käyttö lajien ja infra-spesifisten kokonaisuuksien rajaamisessa.

edellisen analyysin perusteella annamme seuraavat suositukset:

(i) genomitiedot tulisi tulkita konservatiivisesti lajeja rajattaessa käyttäen integratiivista taksonomista lähestymistapaa, joka tyypillisesti sisältää pelkkää geneettistä dataa laajempaa näyttöä.

ii) jos geneetikot tunnistavat lajissa useita sukuja tai erillisiä populaatioita, jotka eivät oikeuta lajien tason nostamiseen eivätkä ole taksonomisesti tunnustettuja, on kannustettava voimakkaammin ja yhdenmukaisemmin yksilöimään selkeästi perusteltuja sisäisiä yksiköitä suojelun tason käytännön arviointia tai vaikutusten arviointia varten, ja nämä on nimenomaisesti tunnustettava suojeluyksiköiksi kyseisen lainkäyttöalueen lainsäädännön yhteydessä.

(iii) IUCN harkitsee Conservation Genetics Specialist Group-ryhmänsä ja alueellisten alaryhmiensä kautta parhaiden tieteellisten käytäntöjen mukaisten ohjeiden kehittämistä erityisyksiköiden tunnistamiseksi ja merkitsemiseksi.

(iv) lajien evolutiivisesta genomiikasta ja jatkumosta populaatioista lajeihin syntyvä vivahteikkaampi näkemys pitäisi tutkijoiden viestiä tehokkaammin suojelujohtajille ja poliittisille päättäjille.

laajemmin toistamme viime aikoina useissa arvioissa annettuja suosituksia (Frankham, 2010; Santamaría and Méndez, 2012; Hoban et al., 2013; Moritz ja Potter, 2013; maallikot et al., 2015; Pierson ym., 2016; Cook and Sgrò, 2017; Taylor et al., 2017), jotka korostavat tiedemiesten tarvetta parantaa viestintää ja lisätä tietoisuutta päätöksentekijöiden, valtion virastojen, kansalaisjärjestöjen ja harjoittajien kanssa siitä, että molekyylistystematiikan, molekyylitaksonomian, fylogeografian ja populaatiogeografian tulokset voivat tarjota kriittistä tietoa geneettisen monimuotoisuuden säilyttämisestä ja evoluutioprosessien hallinnasta.

Tekijäosuudet

DC, MB ja CM osallistuivat kaikki käsikirjoituksen laatimiseen ja tarkistamiseen.

Eturistiriitalausunto

kirjoittajat toteavat, että tutkimus tehtiin ilman kaupallisia tai taloudellisia suhteita, joita voitaisiin pitää mahdollisena eturistiriitana.

kiitokset

tätä hanketta tuki Australian Research Council (ARC Linkage Grant No. LP120200063), Australian National University ja Länsi-Australian Department of Biodiversity, Conservation, and Attractions.

Cutter, A. D., and Payseur, B. A. (2013). Genomiset allekirjoitukset valinnasta linkitetyissä kohteissa: lajien välisten erojen yhtenäistäminen. Nat. Pastori Genet. 14, 262–274. doi: 10.1038/nrg3425

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Dayrat, B. (2005). Kohti integratiivista taksonomiaa. Biol. J. Linn. Soc. 85, 407–415. doi: 10.1111/j.1095-8312.2005.00503.x5

CrossRef Full Text / Google Scholar

Degnan, J. H., and Rosenberg, N. A. (2009). Geenipuun ristiriita, fylogeneettinen päättely ja monilajinen yhteenliittymä. Suuntaukset Ecol. Evol. 24, 332–340. doi: 10.1016/J. puu.2009.01.009

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Moritz, C., and Potter, S. (2013). Evolutiivisen näkökulman merkitys suojelupolitiikan suunnittelussa. Mol. Ecol. 22, 5969–5971. doi: 10.1111 / mec.12565

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Singhal, S., and Moritz, C. (2013). Lisääntymis eristäminen välillä fylogeographic lineages asteikot eroavaisuuksia. Proc. Roy. Soc B 280: 20132246. doi: 10.1098 / rspb.2013.2246026

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar