suvuton piiskahäntälaji Cnemidophorus neomexicanus (center) koostuu yksinomaan naaraista, jotka lisääntyvät partenogeneesin kautta. C. neomexicanusta reunustavat suvullisesti lisääntyvät lajit, jotka risteytyvät sen tuottamiseksi: C. inornatus (vas.) ja C. tigris (oik.).

Partenogeneesi on suvuttoman lisääntymisen muoto, jossa hedelmöittymättömistä munista kehittyy jälkeläisiä. Niveljalkaisten, kuten hyönteisten ja hämähäkkieläinten, yleinen lisääntymistapa on partenogeneesi, jota esiintyy myös joillakin kala -, sammakkoeläin-ja matelijalajeilla.

Partenogeneesi on osa luonnossa esiintyvien sopeutumien laajaa monimuotoisuutta, joka turvaa eliöiden sukupuun säilymisen. Lisääntyminen paitsi turvaa lajin yksilöllisen selviytymistarkoituksen, myös tarjoaa eliöitä ravintoketjuille. Useimmat partenogeneesiä harjoittavat Eläimet hyödyntävät myös suvullista lisääntymistä tai sukupuolista käyttäytymistä, mikä heijastaa eukaryoottien keskuudessa tämän lisääntymismuodon lähes yleismaailmallista tilaa.

yleiskatsaus

Partenogeneesi (joka on johdettu kreikan ”neitsyttä” ja ”luomista” tarkoittavista sanoista) on suvullista lisääntymistä tehokkaampaa, koska siihen ei aina liity parittelukäyttäytymistä, joka vaatii energiaa ja yleensä aiheuttaa riskejä. Lisäksi kaikki suvuttoman populaation jäsenet kykenevät lisääntymään. Haittana on kuitenkin se, että suvuton lisääntyminen, toisin kuin sen sukupuolinen vastine, ei synnytä genotyyppistä monimuotoisuutta, mikä on tärkeää sopeutumisen kannalta abioottisiin ja bioottisiin ympäristömuutoksiin.

koska suvuton lisääntyminen haittaa lajin pitkäaikaista selviytymistä, useimmat partenogeneesiä harjoittavat lajit osallistuvat myös suvulliseen lisääntymiseen tai seksuaaliseen käyttäytymiseen. Partenogeneesi toimii siten tyypillisesti yhtenä käytettävissä olevana lisääntymisstrategiana, joka on usein vastaus ympäristö-tai vuodenaikaolosuhteisiin, kuten käytettävissä olevien resurssien määrään. Esimerkiksi kirvat ovat partenogeenisiä keväällä ja kesällä ja lisääntyvät nopeasti olosuhteiden ollessa suotuisat; talvikuukausina ne parittelevat ja naaraat hautovat hedelmöittyneitä munia. Harvoissa tapauksissa partenogeneesiä ei kuitenkaan esiinny yhdessä suvullisen lisääntymisen tai käyttäytymisen kanssa: esimerkiksi bdelloidi rotifer Philodina roseola lisääntyy yksinomaan partenogeneesin avulla, ja lajin uskotaan välttäneen suvullista lisääntymistä 85 miljoonan vuoden ajan (Judson 2002).

lisääntymistehtävänsä lisäksi partenogeneesi toimii osana mekanismia sukupuolen määrittämiseen joillakin lajeilla. Muurahaisissa ja useimmissa mehiläisten ja ampiaisten lajeissa naaraat kehittyvät hedelmöitymättömistä munista ja niitä kutsutaan haploidisiksi (joilla on yksi kromosomijoukko), kun taas urokset kehittyvät hedelmöityneistä munista ja ovat siten diploidisia (joilla on kaksi kromosomia, yksi kummaltakin vanhemmalta). Näin ollen myös suvulliseen lisääntymiseen kykenevillä lajeilla partenogeneesi voi auttaa säätelemään koiraiden ja naaraiden suhteellista määrää populaatiossa.

sukupuolikäyttäytyminen

joillakin lajeilla partenogeneesi edellyttää yhdyntää munasolun kehityksen käynnistämiseksi, vaikka tämä käyttäytyminen ei hedelmöitä munasolua. Esimerkiksi partenogeenisillä puutiaisilla ja punkeilla munat kehittyvät vasta eläinten pariutumisen jälkeen, mutta munat jäävät hedelmöitymättömiksi. Jotkin kovakuoriaislajit, joilla ei ole koiraita, tarvitsevat siittiöitä kehittyäkseen; nämä kovakuoriaiset parittelevat läheistä sukua olevien lajien koiraiden kanssa. Siittiöt eivät kuitenkaan edistä geneettistä materiaalia.

muilla partenogeenisillä lajeilla, joilta puuttuu uroksia, naaraat stimuloivat toisiaan aktivoimaan munasolujen kypsymisen edellyttämiä neuroendokriinisiä mekanismeja. Ilmiötä on tutkittu laajasti New Mexicon piiskupyrstöllä (”Cnemidophorus”), josta 15 lajia lisääntyy yksinomaan partenogeneesin avulla. Yksi naaras toimii koiraan roolissa läheistä sukua oleville lajeille ja kiinnittää munimaan aikovan naaraan. Tämä käyttäytyminen johtuu naisten hormonaalisista sykleistä, jotka saavat heidät käyttäytymään kuin miehet pian munimisen jälkeen, kun progesteronitasot ovat korkeat, ja ottamaan naisen roolin parittelussa ennen munimista, kun estrogeeni hallitsee. Liskoilla, jotka toimivat kosiskelurituaalin mukaisesti, on suurempi hedelmällisyys kuin eristyksissä pidetyillä liskoilla, mikä johtuu hormonien lisääntymisestä, joka seuraa niiden kerääntymistä. Vaikka populaatioilta siis puuttuu uroksia, ne tarvitsevat silti seksuaalisia ärsykkeitä maksimaaliseen lisääntymismenestykseen.

sukupuolen määrittämiseen

Partenogeneesiin liittyy vain yhden sukupuolikromosomin periytyminen ja myöhempi kahdentuminen. Hedelmöittymätön munasolu voi siis olla uros tai naaras riippuen lajin kromosomimallista:

• Jos kaksi samankaltaista kromosomia määrittää naissukupuolen (kuten XY-sukupuolen määritysjärjestelmä), jälkeläiset ovat naaraita.
• Jos kaksi samanlaista kromosomia määrittää miessukupuolen (kuten ZW-sukupuolenmääritysjärjestelmä), jälkeläiset ovat uroksia.

lisääntymisterveyteen erikoistuneilla eusosiaalisilla eläimillä partenogeneesi voi olla keino säädellä naaraiden ja urosten suhteellista määrää ryhmässä. Yksi tunnettu esimerkki on mehiläiset: useimmat yhdyskunnan naaraat ovat steriilejä työläisiä, mutta muutamista tulee hedelmällisiä kuningattaria. Kun kuningatar on pariutunut, sillä on hallussaan hallitsemansa siittiövarasto, jonka avulla se voi tuottaa joko hedelmöittyneitä tai hedelmöittymättömiä munasoluja. Kuningatar siis päättää, milloin ja kuinka paljon yhdyskunnan voimavaroista käytetään urosten (niin sanottujen kuhnureiden) tuottamiseen.

viimeaikaisia esimerkkejä

• Komodonvaraani, joka normaalisti harjoittaa suvullista lisääntymistä, on äskettäin todettu kykenevän lisääntymään suvuttomasti partenogeneesin kautta (Highfield 2006; Watts 2006). Koska sukupuolen määrittämisen genetiikka Komodo-lohikäärmeissä käyttää WZ-järjestelmää (jossa WZ on naaras, ZZ on uros ja WW on invitable), partenogeneesin jälkeläiset ovat uros (ZZ) tai invitable (WW), eikä naaraita ole syntynyt. On oletettu, että tämä strategia voisi antaa Komodonvaraanille edun saarten kolonisaatiossa, jossa yksittäinen naaras voisi teoriassa saada miespuolisia jälkeläisiä suvuttomasti ja siirtyä sitten suvulliseen lisääntymiseen ylläpitääkseen suurempaa geneettistä monimuotoisuutta kuin suvuton lisääntyminen yksin voisi tuottaa.

haiden itselannoituksen vaikutukset, jotka vähentävät jälkeläisten geneettistä monimuotoisuutta, huolestuttavat haiasiantuntijoita, kun otetaan huomioon lajin säilyttämisen hoitostrategiat erityisesti alueilla, joilla uroksista voi olla pulaa kalastuksen tai ympäristön paineiden vuoksi. Toisin kuin Komodonvaraaneilla, joilla on WZ-kromosomijärjestelmä ja jotka tuottavat urospuolisia (ZZ) jälkeläisiä partenogeneesin avulla, hailla on XY-kromosomijärjestelmä, joten ne tuottavat vain naaraspuolisia (XX) jälkeläisiä partenogeneesin avulla. Tämän seurauksena hait eivät pysty palauttamaan partenogeneesin avulla köyhtynyttä urospopulaatiota ennalleen, joten naaraspopulaation täytyy joutua kosketuksiin ulkopuolisen uroksen kanssa ennen kuin normaali suvullinen lisääntyminen voi alkaa uudelleen.

Partenogeneesi eroaa kloonauksesta

Partenogeneesi eroaa eläinten keinotekoisesta kloonauksesta, jossa uusi eliö on identtinen solun luovuttajan kanssa. Partenogeneesi on todella lisääntymistapa, joka luo uuden yksilön tai yksilöitä emon munasolujen sisältämästä luonnollisesti vaihtelevasta geneettisestä materiaalista. Kuitenkin eläimillä, joilla on XY-kromosomijärjestelmä, jossa partenogeeniset jälkeläiset (joita kutsutaan partenogeeneiksi) ovat naaraita, partenogeenin jälkeläiset ovat geneettisesti identtisiä keskenään ja emon kanssa, koska partenogeeni on homotsygootti (jolla on kaksi identtistä geenijoukkoa).

lisätietoja

kaikki linkit haettu 16.1.2019.

• National Geographicin uutinen: Neitsyt syntymä odotetaan jouluna-Komodo Dragon.
• BBC: n uutinen: jättiläisliskojen (Komodon lohikäärme) ”neitseelliset synnytykset”.
• naarashait, jotka kykenevät neitseelliseen syntymään.