forstyrrelse økologi
økologiske samfund udsættes for skarpe miljøforstyrrelser såsom passage af en brand, en stormbølge, en lavine eller et stort dyr, der pludselig reducerer stående biomasse. Sådanne begivenheder ændrer også økosystemegenskaber såsom energibalance, næringsstrømme, substrattekstur og kemi. Generelt omtalt som” forstyrrelser ” skelnes disse begivenheder som en særlig form for miljøvariabilitet, fordi de er relativt diskrete i både tid og rum og forårsager usædvanlig dødelighed eller vævstab i berørte populationer. Forstyrrelser fremmer miljømæssig heterogenitet og frigør begrænsende ressourcer, såsom rum, lys og næringsstoffer, hvilket udløser successive processer for genopretning af samfundet.
udbredte forstyrrelser i terrestriske økosystemer inkluderer ild, vind, ekstrem temperatur, udtørring, tyngdekraft (som en kraft på vand, is, klipper og jord) og organismer. Med undtagelse af ild kan man finde analoger i akvatiske systemer, hvor hovedagenterne er varme, opløste stoffer, strømme, udtørring, bølger, is, sedimenter og organismer. Forstyrrelsesmidler fungerer ved at udøve mekanisk kraft, ændre fysisk–kemiske forhold eller gennem biologisk forbrug og sygdom. Praktisk set kan enhver fysisk masse mekanisk forstyrre økosystemer i en vis skala, forudsat at den har tilstrækkelig hastighed til at fjerne organismer eller dræbe væv. I modsætning hertil involverer forstyrrelse ved brand kemisk forbrænding af biomasse. Forstyrrelse af terrestriske samfund ved langvarig oversvømmelse er stort set en kemisk forstyrrelse som følge af iltudtømning. Freshets i flodmundinger og marine miljøer er også kemiske forstyrrelser. Disse mekaniske og fysisk– kemiske forstyrrelser står i kontrast til biologiske forstyrrelser såsom plantelevende eller prædation, som involverer vævsfjernelse og fordøjelse af individuelle mobile forbrugere.
i løbet af første halvdel af det tyvende århundrede var økologer mere opmærksomme på processer efter forstyrrelse af artsgenopretning og samfundssucces end på specifikke forstyrrelsesmekanismer. Forstyrrelse blev generelt behandlet som et midlertidigt tilbageslag for samfund, der ellers ville have tendens til at udvikle sig mod en relativt stabil tilstand eller “klimaksfællesskab”, hvis struktur og sammensætning blev bestemt af klima og andre fysiske faktorer og blev reguleret af endogene biologiske interaktioner. For nylig er forstyrrelser blevet anerkendt som iboende og vedvarende i stort set alle økologiske systemer. Der er blevet lagt større vægt på forstyrrelsesprocesser og deres rolle i at fremme karakteristiske skalaer for rumlig og tidsmæssig miljømæssig heterogenitet og i regulering af økosystemprocesser, befolkningsdynamik, artsinteraktioner og artsdiversitet (Paine og Levin, 1981; Sousa, 1984; Pickett og hvid, 1985; Turner, 2010). Bestræbelserne på at forbedre forståelsen af forstyrrelsesmekanismer er accelereret på grund af bekymring over virkningerne af globale miljøændringer på forstyrrelsesregimer og tilhørende økosystemdynamik.
i praksis er det måske ikke let at skelne forstyrrelser fra andre miljøvariationer. De fleste forstyrrelser fungerer over et kontinuum, og miljøforstyrrelse er pludselig og alvorlig kun i forhold til nogle sæt Referencebetingelser og set fra de berørte organismers perspektiv. Jordhøjen produceret af en gravende gopher er en betydelig forstyrrelse af de underliggende urteagtige planter og jorddyr, men vil sandsynligvis have ringe konsekvens for et stort træ, et par meter væk. En storm, der vælter træer i en åben savanne, har muligvis ingen øjeblikkelig virkning på små urteagtige planter, der ligger en kort afstand uden for baldakinen. Det er således vigtigt at huske på, at forstyrrelse er et relativistisk koncept, og det kan spænde over en meget bred vifte af rumlige og tidsmæssige skalaer. Ikke overraskende er udtrykket forstyrrelse blevet anvendt noget uden forskel i økologi. Den mest generelle definition af en forstyrrelse-enhver proces, der forårsager et pludseligt fald i stående levende biomasse og frigør økologiske ressourcer (Sousa, 1984), er måske den mest entydige. En anden meget anvendt definition, leveret af hvid og Pickett (1985, s. 7) er “enhver relativt diskret begivenhed i tide, der forstyrrer økosystem, samfund eller befolkningsstruktur og ændrer ressource, substrattilgængelighed eller det fysiske miljø”.
en forstyrrelse adskiller sig fra en stress, idet sidstnævnte er en mere kronisk tilstand, der hæmmer en organisms vækst eller normale funktion (f.eks. mangel på vigtige næringsstoffer eller fysisk slid). En forstyrrelse kaldes en katastrofe, hvis den forårsager ekstraordinær økologisk indvirkning.
variabler, der ofte bruges til at beskrive en enkelt forstyrrelseshændelse, inkluderer timing, omfang og størrelse, hvor størrelsen omfatter både intensitet (f.eks. energi pr. område pr. tid) og sværhedsgrad (biologisk påvirkning). Disse og andre stokastiske variabler, såsom hændelsesfrekvens eller gentagelsesinterval mellem begivenheder, har statistiske egenskaber, der tjener til at definere et forstyrrelsesregime. Mere bredt er et forstyrrelsesregime de kollektive rumlige, tidsmæssige, fysiske og økologiske egenskaber ved en forstyrrelsesproces, der opererer i et område. Forudsigelighed, som kan defineres som den inverse af variansen i forstyrrelsesfrekvens, størrelse og størrelse (Christensen, 1988), er også en vigtig overvejelse. Generelt øges forudsigeligheden, når den spatio–temporale skala af analyse udvides fra lokal (den typiske størrelse af en forstyrrelseshændelse) til landskabs-eller regionale domæner (hele det område, over hvilket forstyrrelsesregimet manifesteres).
da forstyrrelsens størrelse er defineret i forhold til dens økologiske indvirkning, er det praktisk talt tautologisk, at forstyrrelsesregimer domineres af begivenheder med relativt lav størrelse og høj frekvens, mens begivenheder med højere størrelse bliver stadig sjældnere. Virkningen af en forstyrrelse øges dog muligvis ikke lineært med størrelse, frekvens eller varighed. Romme et al. (1998) skelne mellem tre klasser af forstyrrelsesrespons: (1) tærskelrespons, (2) skalauafhængig respons og (3) kontinuerlig respons. Enkeltpersoner og samfund manifesterer tærskelsvar, når der er diskrete grænser i deres evne til at modstå en stor forstyrrelse (f.eks. Forstyrrelser kan have deres største økologiske indvirkning, når en eller flere begivenheder følger tæt på hælene på en anden, hvilket forhindrer eller forstyrrer normal samfundsgenopretning (Paine et al., 1998).
nogle mekanismer for forstyrrelse, såsom jordskælv eller stormbølger, er eksogene for de biologiske samfund, der påvirkes, mens andre såsom træfald eller ild kunne betragtes som endogene. I førstnævnte er der ringe eller ingen feedback mellem økosystemets tilstand og sandsynligheden for en forstyrrelseshændelse, så forstyrrelsesregimet hovedsageligt afhænger af placering og miljøkontekst. I sidstnævnte afhænger sandsynligheden for en forstyrrelse af økosystemets tilstand såvel som placeringen. Selvom kategorierne af endogene og eksogene forstyrrelser er noget kunstige, er det nyttigt at undersøge den relative styrke af kobling mellem forstyrrelsesprocesser og biota. I mange tilfælde er forstyrrelsesprocesser og deres virkninger tæt forbundet med de biologiske egenskaber hos individuelle organismer og samfund. Denne kobling kan fremme dannelsen af specifikke skalaer af økologisk mønster og styrke visse økologiske og evolutionære processer (Levin, 1992).
når man tænker på mønstre og processer, er det også nyttigt at skelne rumligt formering fra ikke-propagerende forstyrrelser (Reiners and Driese, 2003). Forstyrrelser såsom brand og oversvømmelse spredes fra tilstødende områder, og det rumlige mønster af “modtagelige” områder eller organismer kan have en begrænsende virkning på forstyrrelsesdynamikken og derved forbinde spredning til tidligere forstyrrelseshændelser.