většina eukaryotických buněk má mitochondrie, které produkují ATP z produktů cyklu kyseliny citronové, oxidace mastných kyselin a oxidace aminokyselin. Na vnitřní mitochondriální membráně procházejí elektrony z NADH a FADH2 transportním řetězcem elektronů do kyslíku, který je redukován na vodu. Transportní řetězec elektronů obsahuje enzymatickou řadu elektronových dárců a akceptorů. Každý elektronový dárce projde elektronů na elektronegativnější akceptor, který zase daruje tyto elektrony na jiný akceptor, proces, který pokračuje v sérii, dokud se elektrony jsou předávány na kyslík, nejvíce elektronegativní a terminální akceptor elektronů v řetězci. Průchod elektronů mezi donor a akceptor se uvolňuje energie, která se používá pro generování protonového gradientu na mitochondriální membráně pomocí „pumpování“ protonů do mezimembránového prostoru, produkovat termodynamické stát, že má potenciál k práci. Celý tento proces se nazývá oxidativní fosforylace, protože ADP je fosforylován na ATP pomocí elektrochemického gradientu založena na redoxní reakce z elektronového transportního řetězce.

Mitochondriální redox carriersEdit

Energie získané prostřednictvím přenosu elektronů dolů elektron transportní řetězec se používá k čerpání protonů z mitochondriální matrix do mezimembránového prostoru, vytváří elektrochemický protonový gradient (ΔpH) přes vnitřní mitochondriální membránu. Tento protonový gradient je do značné míry, ale ne výlučně zodpovědný za potenciál mitochondriální membrány (ΔΨM). Umožňuje ATP syntáze použít tok H + přes enzym zpět do matrice pro generování ATP z adenosin difosfátu (ADP) a anorganického fosfátu. Komplex I (NADH koenzym Q reduktáza; označen I) přijímá elektrony z Krebsova cyklu přenašeč elektronů nikotinamidadenindinukleotid (NADH), a předává je na koenzym Q (ubichinon; označen Q), který také přijímá elektrony z komplexu II (sukcinát dehydrogenázy; označen II). Q předává elektrony komplexu III (komplex cytochromu bc1; značený III), který je předává cytochromu c (cyt c). Cyt c přechází elektrony na komplex IV (cytochrom c oxidáza; označené IV), který používá elektrony a vodíkové ionty ke snížení molekulární kyslík na vodu.

v mitochondriích byly identifikovány čtyři komplexy vázané na membránu. Každá z nich je extrémně složitá transmembránová struktura, která je zabudována do vnitřní membrány. Tři z nich jsou protonové pumpy. Struktury jsou elektricky spojeny lipid-rozpustný přenašeče elektronů a ve vodě rozpustné přenašeče elektronů. The overall electron transport chain:

NADH+H+ → Complex I → Q Complex II Succinate → Complex III → cytochrome c → Complex IV → H2O Complex II Succinate 

Complex IEdit

In complex I (NADH ubiquinone oxireductase, Type I NADH dehydrogenase, or mitochondrial complex I; EC 1.6.5.3), two electrons are removed from NADH and transferred to a lipid-soluble carrier, ubiquinone (Q). The reduced product, ubiquinol (QH2), freely diffuses within the membrane, and Complex I translocates four protons (H+) across the membrane, thus producing a proton gradient. Komplex I je jedním z hlavních míst, kde dochází k předčasnému úniku elektronů do kyslíku, a je tedy jedním z hlavních míst produkce superoxidu.

dráha elektronů je následující:

NADH se oxiduje na NAD+ redukcí Flavin mononukleotidu na FMNH2 V jednom dvouelektronovém kroku. FMNH2 se pak oxiduje ve dvou jednoelektronových krocích, přes semichinonový meziprodukt. Každý elektron se tak přenáší z FMNH2 do klastru Fe-S, z klastru Fe-S do ubichinonu (Q). Přenos prvního elektronu výsledky v volný-radikální (semiquinone) forma Q, a přenos druhého elektronu snižuje semiquinone formulář na ubichinol formě, QH2. Během tohoto procesu jsou čtyři protony translokovány z mitochondriální matrice do intermembránového prostoru. Jako elektrony stát neustále oxiduje a snižuje v celém komplexu elektron proud se vyrábí podél 180 Angströmů šířka komplex v membráně. Tento proud pohání aktivní transport čtyř protonů do intermembránového prostoru na dva elektrony z NADH.

Complex IIEdit

In complex II (succinate dehydrogenase or succinate-CoQ reductase; EC 1.3.5.1) additional electrons are delivered into the quinone pool (Q) originating from succinate and transferred (via flavin adenine dinucleotide (FAD)) to Q. Complex II consists of four protein subunits: succinate dehydrogenase, (SDHA); succinate dehydrogenase iron-sulfur subunit, mitochondrial, (SDHB); succinate dehydrogenase complex subunit C, (SDHC) and succinate dehydrogenase complex, subunit D, (SDHD). Other electron donors (e.g., mastné kyseliny a glycerol 3-fosfát) také směrují elektrony do Q (prostřednictvím FAD). Komplex II je paralelní elektronová transportní dráha do komplexu 1, ale na rozdíl od komplexu 1 nejsou v této dráze transportovány žádné protony do intermembránového prostoru. Proto cesta komplexem II přispívá k celkovému procesu elektronového transportního řetězce méně energie.

Komplexní IIIEdit

Na komplex III (cytochrom bc1 komplex nebo CoQH2-cytochrom c reduktázy; EC 1.10.2.2), Q-cyklus přispívá k protonového gradientu pomocí asymetrického pohlcování/uvolňování protonů. Dva elektrony jsou odstraněny z QH2 v QO místě a postupně převedeny na dvě molekuly cytochromu c, voda-rozpustný přenašeč elektronů umístěny do mezimembránového prostoru. Další dva elektrony postupně procházejí proteinem do místa Qi, kde je chinonová část ubichinonu redukována na chinol. Protonový gradient je tvořen jedním quinol ( 2 H 2 + e − {\displaystyle {\ce {2H+2e-}}} ) oxidace v Qo místě tvoří jednu chinon ( 2 H 2 + e − {\displaystyle {\ce {2H+2e-}}} ) v Qi místě. (Celkem jsou translokovány čtyři protony: dva protony redukují Chinon na chinol a dva protony se uvolňují ze dvou molekul ubichinolu.)

QH 2 + 2 {\displaystyle {\ce {QH2 + 2}}} cytochromu c {\displaystyle {\text{ cytochromu }}c} ( Fe III ) + 2 H {\displaystyle {\ce {(Fe^{III}) + 2 H}}} + {\displaystyle _{\text{v}}^{+}} ⟶ Q + 2 {\displaystyle {\ce {-> Q + 2}}} cytochromu c {\displaystyle {\text{ cytochromu }}c} ( Fe II ) + 4 H {\displaystyle {\ce {(Fe^{II}) + 4 H}}} out + {\displaystyle _{\text{ven}}^{+}}

Při přenosu elektronů je nižší (vysoký membránový potenciál nebo respirační inhibitory, jako jsou antimycin A), Komplex III může dojít k úniku elektronů molekulární kyslík, což vede k tvorba superoxidu.

tento komplex je inhibován dimerkaprolem (britský Antilewisit, BAL), Naptochinonem a Antimycinem.

Komplexní IVEdit

V komplexu IV (cytochrom c oxidáza; EC 1.9.3.1), někdy nazývaný cytochrom AA3, čtyři elektrony jsou odstraněny ze čtyř molekul cytochromu c a převedeny na molekulární kyslík (O2), produkuje dvě molekuly vody. Komplex obsahuje koordinované ionty mědi a několik hem skupin. Současně je z mitochondriální matrice odstraněno osm protonů (i když pouze čtyři jsou translokovány přes membránu), což přispívá k protonovému gradientu. Přesné detaily čerpání protonů v komplexu IV jsou stále studovány. Kyanid je inhibitorem komplexu 4.

spojení s oxidační phosphorylationEdit

hypotéza chemiosmotické vazby, kterou navrhl nositel Nobelovy ceny za chemii Peter D. Mitchell, elektronový transportní řetězec a oxidační fosforylace jsou spojeny protonovým gradientem přes vnitřní mitochondriální membránu. Výtok protonů z mitochondriální matrice vytváří elektrochemický gradient (protonový gradient). Tento gradient je používán komplexem FOF1 ATP syntázy k výrobě ATP oxidační fosforylací. ATP syntáza je někdy popisována jako komplexní V elektronového transportního řetězce. Fo složka ATP syntázy působí jako iontový kanál, který zajišťuje protonový tok zpět do mitochondriální matrice. Skládá se z podjednotek a, b A c. Protony v mezimembranózním prostoru mitochondrií nejprve vstupují do komplexu ATP syntázy podjednotkovým kanálem. Pak se protony přesunou do podjednotek c. Počet podjednotek c, které má, určuje, kolik protonů bude potřebovat, aby se FO otočil o jednu úplnou revoluci. Například u lidí existuje 8 c podjednotek, takže je zapotřebí 8 protonů. Po podjednotkách c protony konečně vstoupí do matrice pomocí kanálu podjednotky, který se otevírá do mitochondriální matrice. Tento reflux uvolňuje volnou energii produkovanou během generování oxidovaných forem elektronových nosičů (NAD+ a Q). Volná energie se používá k pohonu syntézy ATP, katalyzované složkou F1 komplexu.
vazba s oxidační fosforylací je klíčovým krokem pro produkci ATP. Ve zvláštních případech však může být odpojení těchto dvou procesů biologicky užitečné. Na uncoupling protein, thermogenin—přítomny ve vnitřní mitochondriální membrány hnědé tukové tkáně—poskytuje alternativní tok protonů zpět do vnitřní mitochondriální matrix. Tyroxin je také přirozený odpojovač. Tento alternativní tok vede spíše k termogenezi než k produkci ATP.

zpětný tok elektronů

zpětný tok elektronů je přenos elektronů přes transportní řetězec elektronů prostřednictvím reverzních redoxních reakcí. Obvykle vyžaduje značné množství energie, které mají být použity, To může mít za následek snížení oxidované formy elektronových dárců. Například NAD+ může být redukován na NADH komplexem I. existuje několik faktorů, u kterých bylo prokázáno, že indukují zpětný tok elektronů. Je však třeba udělat více práce, abychom to potvrdili. Jedním z takových příkladů je zablokování produkce ATP ATP syntázou, což má za následek hromadění protonů, a tedy vyšší Proton-hnací síla, indukující zpětný tok elektronů.